Comunicación Celular y Matriz Extracelular

Comunicación Celular: Las células responden a estímulos gracias a receptores (moléculas diseñadas para reconocer de forma específica, muchos son glucoproteínas), estos aparecen en la célula diana. Se le llama primer mensajero cuando se une al receptor de la membrana e induce un cambio en la conformación molecular, produciendo una señal de activación de otra molécula, el segundo mensajero. Este actúa activando y deprimiendo actividades bioquímicas.

Las células se unen a la matriz extracelular y a otras moléculas mediante glucoproteínas. Cuando la unión es especializada, se denomina complejo de unión. Esto mantiene la cohesión entre muchos tejidos. Hay diferentes tipos:

  • Oclusivas: Unión muy estrecha entre membranas de células adyacentes, impidiendo el paso de moléculas a través del espacio intercelular. Abundan en las membranas de las células de los tejidos epiteliales que separan medios muy diferentes.
  • Adherentes: Mantienen células unidas entre sí o a la matriz extracelular, sin impedir el paso de sustancias por el espacio intercelular. Están constituidas por proteínas transmembrana, unidas al citoesqueleto celular. Abundan en tejidos sometidos a estrés mecánico.
  • Comunicantes: Establecen puntos de conexión directos entre los citoplasmas de células adyacentes a través de las cuales pasan iones y pequeñas moléculas. En las células eucariotas animales, los puntos de comunicación están integrados por túneles proteicos (conexones) entre células adyacentes.

Pared Celular

Capas de la Pared Celular: Se forman a medida que crece la célula:

  • Lámina Media: Primer tabique producido por una división celular compartido entre células antiguas. Será la más externa, formada por proteínas y pectinas.
  • Pared Primaria: Delgada, flexible y elástica, permite el crecimiento/expansión de las células. Constituida por una laxa red de fibras de celulosa, entremezcladas por hemicelulosa, pectinas y glucoproteínas.
  • Pared Secundaria: Aparece adosada a la membrana. Es muy gruesa y rígida impidiendo el crecimiento, por lo que aparece en células de tejidos que no tienen capacidad divisoria. Puede estar organizada en capas superpuestas paralelamente con diferente orientación. Esta pared perdura tras la muerte celular, sirviendo de tejido de sostén, que permite que alcance más altura. Puede impregnarse de diferentes sustancias como la suberina y cutina que la impermeabilizan y la lignina que le aporta resistencia.

Componentes Internos de la Célula

Citoplasma y Citoesqueleto

Citoplasma: Interior de la célula, que ocupa el espacio situado entre la membrana y la envoltura nuclear. Constituido por el citosol (85% H2O + Moléculas disueltas), los orgánulos se encuentran dispersos en él. Muchos procesos metabólicos como la síntesis y plegamiento ocurren en él.

Citoesqueleto: Formado por un conjunto de filamentos proteicos diferentes dispersos por todo el citoplasma para dar lugar a redes y estructuras complejas que funcionan como unidades estructurales, encargados de la forma y desplazamiento celular. Los filamentos interaccionan entre sí con la membrana y con los orgánulos gracias a proteínas motoras accesorias.

Tipos de Filamentos del Citoesqueleto

  • Microfilamentos de Actina: (7nm) polares.
  • Filamentos Intermedios: (8-12nm) estables, formados por una red de proteínas fibrosas que varían según el tipo de célula. La distribución de los filamentos intermedios constituye la identidad de cada tejido.
  • Microtúbulos de Tubulina: Rígidos y más gruesos que el resto de los filamentos, constituidos por tubulina que se une formando dímeros (13 donde α y β se alternan de forma helicoidal formando un microtúbulo).

Microtúbulos Lábiles: Generados en el centrosoma, contribuyen al mantenimiento de la forma celular, al desplazamiento de orgánulos… forman el huso mitótico y desplazan los cromosomas desde la zona ecuatorial hasta los polos.

Microtúbulos Fijos: Mantienen estructuras como el RE y AG.

Los microtúbulos tienen otra función en la cual se combinan como elementos propulsores externos, encargados del movimiento y forman cilios y flagelos (estructuras cilíndricas, constituidas por nueve tripletes de microtúbulos que forman una estructura 9×3 + 0). En cada triplete los microtúbulos se nombran como A, B y C. Funciones de los cilios: mover el líquido que rodea a la célula, impulsarse a través del fluido. Funciones de los flagelos: locomoción de protistas y espermatozoides.

El centríolo se encarga de asegurar la conservación de los microtúbulos para formar cilios y flagelos. En la base de cada cilio y flagelo encontramos un centríolo que se duplica al final de la fase S, por lo que forman parte del huso mitótico.

Estructura de Cilios y Flagelos
  • Axonema: Estructura 9(2)+2, los 9(2) orientados paralelos al eje principal y los 2 rodeados por una vaina. Los brazos de cada par de microtúbulos periféricos están formados por dineína (proteína motora) y el nexo de unión interno de par de microtúbulos es la nexina.
  • Zona de Transición: Paso entre la estructura 9(2) del axonema a las 9(3)+0 del corpúsculo basal. No hay presencia de microtúbulos centrales ni de radios de unión a los tripletes periféricos.
  • Corpúsculo Basal: Cilindro situado en la base del cilio o flagelo por debajo de la membrana, es donde se origina el cilio o el flagelo. Estructura 9(3)+0.
  • Raíz: Formada por microfilamentos de actina con función contráctil que salen del extremo interior del corpúsculo basal.

Retículo Endoplasmático Liso (REL)

Sintetiza la mayoría de los lípidos de la membrana celular que son transportados en forma de vesículas a sistemas membranosos. Detoxifica sustancias lipófilas, convirtiéndolas en sustancias hidrosolubles, eliminadas en la orina. Regula los niveles intracelulares de Ca2+ que interviene en procesos fundamentales como la contracción muscular. Interviene en procesos de glucogenólisis, ruptura de glucógeno, almacenándolo en el hígado para liberar glucosa en el torrente sanguíneo. Está especialmente desarrollado en las células hepáticas, en las células musculares estriadas y en células que producen hormonas lipídicas.

Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

Síntesis de proteínas. Los ribosomas se unen a él mediante proteínas receptoras específicas (riboporinas), de forma que las proteínas sintetizadas por estos ribosomas pasan al interior a través de proteínas canal. Dentro del lumen, se realiza la glucosilación de proteínas, proceso que finalizará en el Golgi. También se pliegan proteínas y se ensamblan las que van formadas por varias cadenas polipeptídicas, dando lugar a una estructura cuaternaria.

Aparato de Golgi

Exocitosis constitutiva: Sustancias que forman parte de la membrana celular o matriz extracelular, proceso constante de producción con distinta intensidad en función de la necesidad.

Exocitosis regulada: Solo las células secretoras especializadas liberan moléculas con funciones determinadas (enzimas, hormonas). Este tipo de vesículas de secreción regular no se fusionan espontáneamente con la membrana plasmática, necesitan ATP y una señal.

Funciones del Aparato de Golgi

  • Maduración y transporte: Sus enzimas transforman las sustancias de las vesículas de transición durante el recorrido por los sáculos.
  • Glucosilación de lípidos y proteínas gracias a los oligosacáridos que ha sintetizado.
  • Dirige la distribución y exportación de proteínas en la cara trans. Las proteínas maduras son clasificadas según su destino (lisosomas, membrana plasmática, exterior de la célula).
  • Formación de vesículas y su exocitosis.
  • Sintetiza glúcidos en la pared celular (hemicelulosa y pectinas) y en la matriz extracelular.

Lisosomas

Vesículas procedentes del Golgi, formadas en el RE, contienen enzimas hidrolíticas. Formados por una membrana plasmática especial con cara interna (+) de proteínas glucosiladas, impidiendo el ataque de las hidrolasas. Para que las enzimas funcionen correctamente, el pH debe ser 3-6, ya que son hidrolasas ácidas. Para esto hay bombas de p+ y la cara externa tiene proteínas transportadoras de los monómeros restantes de la digestión hacia el citoplasma.

Tipos de Lisosomas

  • Primarios: Recién formados en la cara trans, solo contienen enzimas digestivas.
  • Secundarios: Unión de lisosomas primarios + vesículas con material a digerir. Suelen quedar rodeados por una membrana procedente del RE.
  • Cuerpos Residuales:

Funciones de los Lisosomas

Controlan el metabolismo celular, intervienen en procesos de desarrollo embrionario, diferenciación celular y metamorfosis. Tienen capacidad para percibir el estado nutricional de la célula y asegurar su nutrición en condiciones de ayuno.

Vacuolas

Vesículas formadas por una membrana formada por el RE, Golgi o invaginaciones. En las células animales pequeñas se denominan vesículas, pero en las células vegetales ocupan el 90%. Su membrana se llama tonoplasto.

Mitocondrias

Membrana externa, espacio intermembranoso, membrana interna, matriz mitocondrial.

ATPasas: Las mitocondrias producen energía mediante la oxidación de la materia orgánica utilizando O2 y desprendiendo CO2 y H2O. El ATP se genera en las partículas F de la membrana interna que funcionan como ATP sintasas. La F alude al proceso de fosforilación oxidativa que va asociado a la formación de ATP, consta de porción F0 situada en la membrana que funciona como canal de hidrógeno y porción F1 que sobresale hacia la matriz y contiene el lugar catalítico de ADN que se une al P para formar ATP.

Núcleo Celular

Contiene información genética y fabrica ARN. La separación con el citoplasma da lugar a la envoltura nuclear donde actúa como centro de control, participando activamente en el desarrollo y formación de las células. Solo es visible en la interfase. En las células animales es esférico y céntrico. En las células vegetales, si la vacuola es grande, es discoidal y excéntrico. Su tamaño es directamente proporcional al del citoplasma (Relación núcleo plasmática).

Estructura del Núcleo

  • Membrana Externa: Tiene ribosomas en la cara citoplasmática y continúa la membrana del RE.
  • Membrana Interna: Cubierta por una red fibrosa de proteínas (láminas nucleares). La cara interna sirve de anclaje a la cromatina, regula la organización y crecimiento de la envoltura nuclear y desaparece al iniciarse la mitosis.
  • Poros: Puntos de fusión de las dos membranas, rodeados por una estructura anular de 8 bloques de proteínas (complejo de poro). Los poros seleccionan las moléculas que lo atraviesan (pequeñas partículas), moléculas de ARN y subunidades formadas por ribosomas, nucleótidos, proteínas ribosómicas y enzimas implicadas en la duplicación y transcripción.
  • Nucleoplasma: Medio interno, acuoso, dispersión coloidal. Componentes: enzimas relacionadas con el metabolismo del ADN. Tiene lugar la duplicación y transcripción de ADN para sintetizar ARN.
  • Nucléolo: Rodeado por el nucleoplasma, contiene y procesa proteínas de ARNn y ARNr que dan lugar a las subunidades ribosómicas.

Cuando la cromatina está expandida en la interfase, en las regiones de los distintos cromosomas, se agrupan y forman el nucléolo para posteriormente desaparecer en la profase tardía, el cromosoma se empieza a condensar.

  • Región Organizadora Nucleolar (NOR): Asociada con una constricción secundaria. En ella encontramos los grupos de ADN que codifican para el ARN nucleolar en la interfase. Estas regiones se agrupan formando el nucléolo.
  • Eucromatina: Zonas de cromatina activa, laxa. Es aproximadamente un 10% de la cromatina total. Se interpreta que es ADN que se está leyendo.
  • Heterocromatina: Zonas de cromatina oscuras y densas correspondientes a las zonas replicadas de ADN. Es por ello que son inactivas, el ADN no se transcribe. La mayor parte de la heterocromatina se inactiva específicamente, dependiendo del tipo de célula.

Empaquetamiento del ADN

Tras la fase S, en la profase mitótica comienza la condensación del ADN hasta llegar a unas estructuras organizadas (cromosomas) que se hacen visibles en la metafase. Los cromosomas permiten crear un reparto equitativo de la información genética entre las células hijas.

Partes del Cromosoma

Cromátida, centrómero, brazos, constricción secundaria, telómeros, bandas satélite y cinetocoro.

Huso Mitótico

Al comienzo se desorganizan los microtúbulos del citoesqueleto y se forma el huso acromático que arrastra los cromosomas durante la división o mitótico. El huso acromático se forma a la vez que los centrosomas se separan debido al crecimiento de los microtúbulos. En el huso mitótico diferenciamos tres tipos de microtúbulos:

  • Polares: Que tienden a separar los dos polos de la célula.
  • Cinetocóricos: Se unen al cinetocoro, dirigiendo los movimientos durante la mitosis.
  • Astrales: Sitúan a cada centrosoma en un polo de la célula.

Ciclinas

Se asocian con proteínas quinasas (CDK) para tener actividad enzimática. Dependiendo de la ciclina, se activa una etapa diferente del ciclo celular, formando un complejo CDK-ciclina. Al degradarse la ciclina, se inactiva el complejo. La unión está condicionada por circunstancias en torno favorable (tamaño celular adecuado, ADN en buen estado).

Meiosis I

Profase I

  • Leptoteno: Momento en el que los cromosomas empiezan a descondensarse hasta hacerse visibles al microscopio óptico.
  • Zigoteno: Empieza el periodo de la sinapsis, los cromosomas homólogos se aparean hasta quedar alineados gen a gen, formando la tétrada.
  • Paquiteno: Se produce el entrecruzamiento en la tétrada, causando la recombinación genética.
  • Diploteno: Los cromosomas homólogos realizan su separación, quedando unidos por quiasmas (puntos donde se ha producido el entrecruzamiento).
  • Diacinesis: Los cromosomas acaban de espiralizarse, sus dos cromátidas son visibles.