Reacciones Enzimáticas

La reacción enzimática se desarrolla a una velocidad que en principio es directamente proporcional a la cantidad de sustrato, pero solo hasta un determinado límite. En efecto, si mantenemos constante la cantidad de enzima y aumentamos progresivamente la concentración de sustrato, la velocidad de la reacción irá aumentando progresivamente hasta alcanzar un valor máximo a partir del cual, aunque se aumente la cantidad de sustrato, la velocidad de la reacción ya no aumenta. En este momento es cuando la reacción alcanzó la velocidad máxima, ya que el enzima se encuentra saturado.

En la práctica, la velocidad máxima no suele ser importante, es más importante la velocidad semimáxima, es decir, Vmax/2. La concentración de sustrato a la cual la velocidad de reacción es la mitad de la velocidad máxima es un valor constante que se denomina Constante de Michaelis (Km). Una Km alta indica que se necesita una gran concentración de sustrato para alcanzar la Vmax/2 y, por lo tanto, la afinidad del enzima por el sustrato será baja. Por el contrario, una Km baja indica que se necesita poca concentración de sustrato para alcanzar la Vmax/2 y, por lo tanto, que la afinidad del enzima por el sustrato será alta.

Modelo de Encaje Inducido

Resulta lógico preguntarse cómo reconoce el enzima al sustrato sobre el cual debe actuar. Para explicar esto se propuso el denominado modelo de la llave y la cerradura, que dice que la forma del centro activo del enzima y la forma del sustrato deben encajar como una llave y su cerradura. No obstante, este modelo ha sido abandonado.

En la actualidad se utiliza el modelo de Koshland, también llamado modelo de la mano y el guante. Según este modelo, el enzima posee una considerable libertad para modificar su forma y adaptarse parcialmente a la forma del sustrato, de manera que los aminoácidos catalíticos queden correctamente situados para actuar. Es decir, no existe, como en la llave y la cerradura, una adaptación predeterminada, sino una adaptación inducida.

Activadores e Inhibidores Enzimáticos

La acción que ejercen los enzimas se puede ver favorecida o paralizada por diversas sustancias denominadas, respectivamente, activadores e inhibidores.

Activadores

Las principales sustancias activadoras de los fenómenos enzimáticos son las siguientes:

  1. Algunos cationes metálicos favorecen la unión del enzima con el sustrato, como el Cu2+, Zn2+, Mg2+, etc. Se les denomina Cofactores.
  2. Las enzimas a veces son sintetizadas en forma de proenzimas inactivas que necesitan de algún factor que las active. Se les denomina también Zimógenos.

Inhibidores

Los inhibidores son sustancias que disminuyen la actividad de un enzima. La inhibición puede ser de tres tipos:

  1. Inhibición competitiva. En este tipo de inhibición, la forma de la molécula del inhibidor es muy parecida a la forma que tiene la molécula del sustrato sobre el que actúa el enzima, por lo que el enzima a veces se une al inhibidor en lugar de unirse al sustrato y entonces la reacción no se realiza. Este tipo de inhibición es reversible y depende de las concentraciones relativas de sustrato e inhibidor.
  2. Inhibición no competitiva. Se produce por una sustancia, inhibidor, que se une al enzima en un lugar distinto del centro activo, modificando la estructura de la proteína y, por lo tanto, la forma del centro activo, impidiendo al enzima que reconozca al sustrato y, por eso, la reacción no tiene lugar.
  3. Retroinhibición o inhibición Feed-Back. En este tipo de inhibición, el inhibidor es el propio producto de la reacción que el enzima cataliza cuando sobrepasa una determinada concentración. Este tipo de inhibición es reversible, ya que depende de la concentración de producto. Es el tipo de inhibición más común en los seres vivos.

Enzimas Alostéricos

Algunos enzimas presentan estructura cuaternaria, lo que significa que estos enzimas están formados por varias subunidades. Cada subunidad tiene un centro activo y un centro regulador, también llamado centro alostérico. A estos enzimas se les llama enzimas alostéricos. El centro alostérico, al unirse a una sustancia denominada activador alostérico, sufre un cambio en su estructura que vuelve funcional su centro activo. Se pasa entonces del estado inhibido T al estado activo R. Esta variación en la estructura de una de las subunidades implica también la variación de las demás, activándose así todos los centros activos del enzima. Este efecto se denomina transmisión alostérica. Esto explica que un pequeño aumento en la concentración de una sustancia origine un considerable incremento en la velocidad de reacción. Estos enzimas presentan una gráfica de la velocidad de reacción en forma de S, en lugar de la gráfica hiperbólica que presentan los enzimas normales.

Propiedades de las Enzimas

Las principales propiedades de las enzimas son:

  1. Las enzimas son solubles en el agua (salvo excepciones).
  2. La velocidad de las reacciones enzimáticas está sujeta a la temperatura. A medida que se aumenta la temperatura, la velocidad de reacción aumenta hasta llegar a un valor máximo, denominado Temperatura óptima, sobrepasado el cual la velocidad de reacción disminuye bruscamente, ya que el enzima se desnaturaliza. La Temperatura óptima varía según los enzimas.
  3. Una enzima solo actúa dentro de unos valores de pH determinados, entre los cuales se encuentra el pH óptimo al cual la enzima desarrolla su máxima actividad.
  4. Las enzimas actúan en cantidades muy pequeñas, debido, entre otras causas, a que no se consumen durante el proceso, ya que al final de la reacción se recuperan íntegramente, de ahí que cantidades muy pequeñas de enzima sean capaces de catalizar grandes cantidades de sustrato.
  5. Las enzimas son específicos, es decir, que cada enzima solo actúa sobre un sustrato determinado e incluso a veces sobre un isómero de ese sustrato. Esto se denomina especificidad de sustrato.

Organización Celular

  1. Organización Acelular. Como su propio nombre indica, no son células. Son seres vivos formados por la unión de macromoléculas como proteínas y ácidos nucleicos. Son los virus, que están formados por DNA o RNA y proteínas. Carecen de citoplasma y no tienen metabolismo, por lo que precisan de otro ser vivo al que parasitar.
  2. Organización Procariota. Son células muy simples que se caracterizan por no poseer un núcleo definido (separado del citoplasma por una membrana). Los procariotas carecen de la mayoría de los orgánulos de las células eucariotas. Son las Bacterias, las Cianofíceas y los Micoplasmas.
  3. Organización Eucariota. Son las células más complejas, poseen un núcleo definido (separado del citoplasma por una membrana nuclear) y en su citoplasma contienen una gran variedad de orgánulos especializados en la realización de distintas funciones. Su tamaño es mucho mayor que el de las células Procariotas. Este tipo de células es el que forma los organismos pluricelulares vegetales y animales.

Estructura y Funciones de la Membrana Plasmática

Para explicar la estructura de la membrana plasmática se han propuesto varios modelos, de los cuales el que se acepta en la actualidad es el Modelo de Singer y Nicholson. Según este modelo, la membrana plasmática está formada por una doble capa de fosfolípidos con sus polos hidrófobos enfrentados y sus cabezas polares dirigidas hacia el medio. En esta bicapa se encuentran situadas las proteínas globulares, unas en el interior de la membrana y otras en la parte exterior. Finalmente, situados en la parte exterior de la membrana, se sitúan los oligosacáridos a modo de antenas.

Todos los componentes de la membrana gozan de una cierta libertad de movimientos, lo que le confiere a la estructura una fluidez, de ahí que a este modelo se le conozca también con el nombre de Modelo del Mosaico Fluido.

Una de las características fundamentales de este modelo, además de su fluidez, es su asimetría, es decir, el hecho de que la cara exterior de la membrana es distinta de la cara interior citoplasmática.

La membrana plasmática realiza las siguientes funciones:

  • Confiere a la célula su individualidad separándola del medio externo.
  • Regula el intercambio de sustancias entre la célula y el medio externo.
  • Interviene en los procesos de transporte de moléculas.

Especializaciones de la Membrana Plasmática

En los organismos pluricelulares, las células que están en contacto directo suelen unirse entre sí mediante zonas especializadas de la membrana plasmática denominadas uniones intercelulares. Existen tres tipos de uniones:

  • Uniones herméticas. Las uniones herméticas sellan las membranas de las células adyacentes para impedir que las sustancias pasen a través de los espacios intercelulares. Normalmente se forman entre las células de los tejidos que recubren las cavidades del organismo (vasos sanguíneos, vejiga).
  • Uniones de anclaje o Desmosomas. Son puntos de contacto que mantienen fuertemente unidas a las células, aumentando la resistencia y rigidez del tejido.
  • Uniones de comunicación tipo Gap. Son canales entre las células que permiten el paso de sustancias en dos células contiguas.

Las microvellosidades son prolongaciones digitiformes (en forma de dedo) situadas en la superficie libre de ciertas células (fundamentalmente las especializadas en la absorción de sustancias) cuya misión es aumentar la superficie de absorción de la célula; están muy desarrolladas en las células que recubren el intestino delgado.

Retículo Endoplasmático

Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

Se caracteriza porque, visto al microscopio electrónico, su membrana presenta un aspecto rugoso que es debido a la presencia de ribosomas adheridos a la cara externa de la membrana. Sus cavidades tienen forma de vesículas aplanadas.

Las funciones del RER son:

  • Sintetizar, transportar y almacenar las proteínas (es importante aclarar que no es el RER el que sintetiza las proteínas, sino los ribosomas que se encuentran pegados a su membrana).
  • Interviene también en la síntesis de las membranas. Las proteínas y los fosfolípidos se sintetizan y se ensamblan en el RER.

Retículo Endoplasmático Liso (REL)

Está formado por tubos muy ramificados y carece de ribosomas adheridos a su membrana. El REL es muy abundante en las células secretoras.

Las funciones del REL son:

  • Sintetiza, almacena y transporta fosfolípidos, colesterol, esteroides y glucoproteínas.
  • Se encarga de metabolizar las sustancias tóxicas, disminuyendo su toxicidad y facilitando su eliminación.

Estructura de los Cromosomas

Estructura Externa del Cromosoma

El cromosoma tiene forma de bastoncillo alargado. En cada cromosoma se distingue un estrangulamiento que se denomina constricción primaria, en la cual se encuentra situado un gránulo birrefringente denominado centrómero, rodeado de dos pequeñas placas llamadas cinetocoros, mediante las cuales el cromosoma se une a los filamentos del huso acromático durante la mitosis. La constricción primaria divide al cromosoma en dos partes denominadas brazos cromosómicos. Algunos cromosomas presentan otros estrangulamientos denominados constricciones secundarias, que se diferencian de la constricción primaria porque carecen de centrómero. Cuando una constricción secundaria se sitúa muy cerca del extremo del cromosoma, se forma una estructura esférica denominada satélite. Los extremos de los brazos cromosómicos reciben el nombre de telómeros.

Según la posición del centrómero, los cromosomas se pueden clasificar en tres tipos:

  • Metacéntricos. El centrómero está situado en el centro del cromosoma y los dos brazos son iguales.
  • Acrocéntricos. El centrómero está ligeramente desplazado del centro y los brazos son ligeramente desiguales.
  • Telocéntricos. El centrómero está situado en el extremo del cromosoma y los brazos son muy desiguales. En algunos casos, parece que el cromosoma tiene un solo brazo.

Estructura Interna del Cromosoma

La estructura interna de los cromosomas es una cuestión que aún no ha sido totalmente resuelta. Según las últimas investigaciones, se considera que el cromosoma está formado por una sustancia transparente y homogénea denominada matriz cromosómica, en cuyo interior se encuentra enrollado un filamento helicoidal denominado fibra nucleosómica (antiguamente cromonema). La fibra nucleosómica presenta unos engrosamientos denominados nucleosomas (antiguamente cromómeros).

El nucleosoma está formado por una fibra de DNA enrollada alrededor de un núcleo de proteínas básicas denominadas histonas.

En el DNA de los cromosomas se hallan localizados los llamados genes, que son los factores responsables de la transmisión de los caracteres hereditarios.

Leyes de los Cromosomas

Los cromosomas cumplen siempre tres reglas que son las siguientes:

  1. Ley de la constancia numérica de los cromosomas. Todos los seres vivos de la misma especie poseen en sus células el mismo número de cromosomas. Esta regla presenta una excepción: las células reproductoras (óvulos y espermatozoides), que solo contienen la mitad.
  2. Ley de los cromosomas homólogos. El número de cromosomas de una especie es siempre un número par. Ello se debe a que las células poseen dos series de cromosomas numéricamente iguales, es decir, poseen dos cromosomas 1, dos cromosomas 2, dos cromosomas 3, etc., formándose así parejas de cromosomas homólogos. Los cromosomas homólogos tienen la misma forma, pero contienen distinto tipo de información.
    Al número de parejas de cromosomas homólogos que hay en una célula se le denomina número Haploide (y se representa por n), mientras que al número total de cromosomas se le llama número Diploide (y se representa por 2n).
  3. Ley de la individualidad de los cromosomas. Los cromosomas son estructuras que persisten siempre como tales, sin soldarse, fundirse o desaparecer durante el período en que la célula se halla en división, pues la invisibilidad de los mismos en esta fase no supone su desaparición.

Significado de la Mitosis

La mitosis es un proceso, común a todo tipo de células eucariotas, mediante el cual se garantiza que las células hijas tengan los mismos cromosomas que la célula madre y, por tanto, la misma información genética.

En los organismos pluricelulares, todas las células, excepto las reproductoras, se originan por un proceso de mitosis, por eso todas las células de un organismo tienen el mismo número de cromosomas (excepto las reproductoras), como dice la ley de la constancia numérica de los cromosomas.

La División Celular

Es el proceso por el cual, a partir de una célula madre, se forman dos células hijas idénticas genéticamente a la célula madre. Para que las células hijas obtenidas tras la mitosis sean idénticas a la célula madre, han de contener la misma información genética. Por ello, el DNA se duplica antes de comenzar la división y se reparte por igual entre las células hijas.

La Mitosis

Es el proceso mediante el cual, a partir de una célula madre, se forman dos células hijas genéticamente iguales. Este proceso se divide en cuatro fases: Profase, Metafase, Anafase y Telofase.

Profase

En esta fase, los cromosomas empiezan a espiralizarse haciéndose visibles; en este momento se observa que cada cromosoma está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero. Al mismo tiempo, los centríolos se empiezan a dirigirse hacia los polos de la célula y entre ellos comienza a formarse el Huso Acromático (llamado así porque tiene forma de huso y no se puede teñir). Finalmente, los nucleolos y la membrana nuclear comienzan a desaparecer.

Metafase

En esta fase, los centríolos se encuentran en los polos de la célula y el Huso Acromático está totalmente formado. Los cromosomas, que se encuentran libres en el citoplasma, se dirigen al ecuador de la célula y se unen por el centrómero a los filamentos de huso acromático formando una estructura denominada Placa Ecuatorial.

Anafase

En esta fase, los centrómeros se dividen y las dos cromátidas (que a partir de ahora ya se denominan cromosomas) se separan. Los filamentos de huso acromático empiezan a acortarse arrastrando a cada una de las cromátidas hacia los polos opuestos de la célula. A medida que se acortan, los filamentos de huso van desapareciendo.

Telofase

Los filamentos del huso acromático han desaparecido y los cromosomas se encuentran en los polos de la célula. En este momento, los cromosomas empiezan a desespiralizarse y se vuelven invisibles. Alrededor de ellos se forma la membrana nuclear y reaparecen los nucleolos. Finalmente, una vez terminada la mitosis, comienza la citocinesis, que es un proceso mediante el cual la célula empieza a estrangularse por su parte media dando lugar a dos células hijas.

La Meiosis

La meiosis es un proceso de división celular mediante el cual, a partir de una célula madre diploide (con 2n cromosomas), se forman cuatro células hijas Haploides (con n cromosomas cada una).

La meiosis supone dos divisiones sucesivas, denominadas, respectivamente, primera y segunda división meiótica. Ambas divisiones son similares a la mitosis y, como en esta, se suceden las mismas fases: Profase, Metafase, Anafase y Telofase.

La diferencia fundamental entre la Mitosis y la Meiosis tiene lugar en la Profase de la primera división meiótica. En esta fase, de larga duración, los cromosomas homólogos se emparejan e intercambian material hereditario.

Profase I

Los filamentos de ADN, ya duplicados, comienzan a espiralizarse, por lo que se hacen visibles, observándose que cada cromosoma está formado por dos cromátidas unidas por el Centrómero.

Los cromosomas homólogos empiezan a emparejarse. Cada cromosoma se aparea longitudinalmente, gen a gen, con su homólogo correspondiente. Este proceso se denomina Sinapsis. Al observar los cromosomas en esta disposición, parece que poseen cuatro cromátidas, por lo que se les da el nombre de Tétradas o Bivalentes.

Entre las cromátidas de los cromosomas homólogos aparecen unas zonas de unión que se denominan Quiasmas. En estos quiasmas se producen tensiones que a veces dan lugar a roturas de los filamentos de las cromátidas homólogas. Estas roturas son inmediatamente reparadas correctamente; sin embargo, algunas veces, durante la reparación se produce un intercambio de fragmentos entre los cromosomas homólogos. Este fenómeno recibe el nombre de Sobrecruzamiento o Crossing Over; como consecuencia del mismo se produce una Recombinación genética del material hereditario.

Finalmente, los centríolos se dirigen a los polos de la célula formándose entre ellos el Huso Acromático. También desaparece la membrana nuclear y los Nucleolos.