Catabolismo por Fermentación

La fermentación es un proceso catabólico en el que no interviene el ciclo de Krebs ni la cadena de transporte de electrones (CTE). Tiene las siguientes características: es un proceso anaerobio y el aceptor final es un compuesto orgánico que aún contiene energía. No interviene la ATP-sintetasa, por lo que el rendimiento energético es mucho menor. En la respiración, por una glucosa se obtienen 38 ATP y en la fermentación, 2 ATP.

La fermentación la usan microorganismos como levaduras y bacterias, aunque puede darse en el tejido muscular si no llega suficiente oxígeno. Según sea la naturaleza del producto final, se distinguen varios tipos:

Fermentación Alcohólica

Primero se da la glucólisis y la glucosa se transforma en etanol y dióxido de carbono, obteniéndose 2 ATP. Esta fermentación es la base de la elaboración de bebidas como vino, sidra y cerveza. También se usa en panadería, ya que el dióxido de carbono hace subir la masa.

Fermentación Láctica

Primero se da la glucólisis y la glucosa se transforma en ácido láctico. Normalmente, este proceso se da si determinados organismos inician la fermentación de la lactosa de la leche, obteniéndose derivados de la leche.

También se da esta fermentación cuando un animal realiza un sobreesfuerzo: las células musculares se quedan sin oxígeno para catabolizar por respiración el ácido pirúvico y lo degradan por fermentación a ácido láctico, cristales responsables de las agujetas. Después, este ácido es transportado al hígado, donde se reconvierte en ácido pirúvico.

Fermentación Butírica

Es la descomposición de almidón y celulosa en ácido butírico, H2, dióxido de carbono y algunas sustancias malolientes. Esta fermentación contribuye a la descomposición de restos vegetales.

Fermentación Pútrida o Putrefacción

Los sustratos que se degradan son de naturaleza proteica y los productos que se obtienen son malolientes, como el indol, cadaverina y escatol.

Otras Rutas Catabólicas

Catabolismo de Lípidos

En los seres vivos, las grasas proporcionan 9,5 Kcal/g frente a las 4,2 Kcal/g de glúcidos y proteínas. En una persona en ayunas, la reserva de glucógeno se agotaría en 1 día, mientras que la de grasas duraría casi un mes. La principal vía metabólica de obtención de energía a partir de lípidos es la oxidación de los ácidos grasos procedentes de la hidrólisis de los triglicéridos. La glicerina obtenida se combina con un grupo fosfato y luego pierde 2 H, transformándose en dihidroxiacetona-3-P, que se incorpora a la glucólisis o bien, por vía anabólica, puede servir para sintetizar glucosa.

Los ácidos grasos precisan una vía especial, la beta-oxidación de ácidos grasos. Para que los ácidos grasos puedan entrar en la mitocondria, se unen a CoA formándose acil-CoA, que inicia su beta-oxidación en la matriz. Esta va perdiendo C de dos en dos hasta transformarse en acetil-CoA, que puede entrar en el ciclo de Krebs y degradarse totalmente.

Catabolismo de las Proteínas

Las proteínas no tienen función energética, pero si hay exceso de aminoácidos, como no pueden almacenarse, se usan energéticamente, o bien por ayuno prolongado, aunque puede poner en peligro la salud porque se puede alterar el crecimiento.

En el catabolismo de los aminoácidos se distinguen 3 procesos:

  • Separación de los grupos amino.
  • Transformación del resto en ácido pirúvico, acetil-CoA o algún componente del ciclo de Krebs.
  • Eliminación de los grupos amino que forman amoníaco, que es muy tóxico, lo que conlleva gasto energético.

Catabolismo de los Ácidos Nucleicos

Los ácidos nucleicos son degradados hasta nucleótidos en el tubo digestivo gracias a las nucleasas. Posteriormente, otras enzimas los rompen en pentosas, bases nitrogenadas y ácido fosfórico. Las pentosas siguen la vía de los glúcidos, el ácido fosfórico se excreta en parte y la otra se usa para sintetizar ATP y nuevos nucleótidos. Y las bases nitrogenadas se usan para sintetizar nucleótidos o se degradan a ácido úrico, urea o amoníaco.

Anabolismo

Es la vía constructiva del metabolismo. En él se distinguen dos etapas:

  • Anabolismo autótrofo: paso de moléculas inorgánicas a orgánicas sencillas.
  • Anabolismo heterótrofo: transformación de moléculas orgánicas sencillas en otras más complejas.

Se distinguen 2 tipos de anabolismo autótrofo:

  • Fotosintético: usa la energía luminosa y lo realizan plantas, algas y bacterias fotosintéticas.
  • Quimiosintético: usa la energía de reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos. Lo llevan a cabo las bacterias quimiosintéticas, llamadas quimioautótrofas o quimiolitótrofas.

Fotosíntesis

Proceso de conversión de la energía solar en energía química que queda almacenada en moléculas orgánicas. Este proceso es gracias a los pigmentos fotosintéticos, capaces de captar la energía solar y usarla para activar algunos de sus electrones y transferirlos a otros átomos, dando lugar a una serie de reacciones. Los electrones perdidos se recuperan por descomposición del agua o ácido sulfhídrico. Según sea una u otra molécula, distinguimos:

  • Fotosíntesis oxigénica: los electrones se recuperan gracias al agua. La realizan plantas, algas y cianobacterias. Se desprende oxígeno.
  • Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana: los electrones se recuperan gracias al ácido sulfhídrico. La realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre que viven en aguas sulfuradas. Es una fotosíntesis más sencilla y antigua.

Estructuras Fotosintéticas

Se realiza en los cloroplastos, en cuyos tilacoides están los pigmentos fotosintéticos. Las cianobacterias presentan tilacoides y las bacterias anoxigénicas tienen clorosomas con bacterioclorofila.

Pigmentos Fotosintéticos

Son lipoproteínas en las membranas tilacoidales. En plantas están las clorofilas y carotenoides. La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de Mg en el centro, asociado a un metanol y a un alcohol de cadena larga (fitol). Está la clorofila A, que absorbe una luz de longitud de onda de 683 nm, y la B, de 660 nm. Los carotenoides son isoprenoides, absorben luz de 440 nm. Pueden ser carotenos (rojos) y xantofilas (amarillentas). Los pigmentos tienen enlaces covalentes dobles y sencillos alternados, esto hace que existan electrones libres que precisan muy poca energía para excitarse y ascender a niveles mayores. Y luego, al descender a su nivel, pierden energía. La energía captada por un pigmento va pasando a otro hasta que llega a otras moléculas capaces de comenzar una reacción química.

Fotosistema

Es un complejo formado por proteínas transmembrana de los tilacoides que contienen pigmentos fotosintéticos y dan 2 subunidades:

  • Complejo captador de luz: tiene los pigmentos fotosintéticos que captan la energía luminosa, se excitan y la transmiten hasta cederla al centro de reacción.
  • Centro de reacción: en él hay 2 moléculas de clorofila A especial, el pigmento diana que, al recibir los electrones, los transfiere a una molécula (primer aceptor de electrones) que los cederá a otra, iniciando una reacción redox y repondrá los electrones perdidos.

Hay dos tipos de fotosistemas:

  • Fotosistema I (PSI): su pigmento diana capta la luz de longitud de onda menor o igual a 700 nm, por lo que se llama clorofila P700. Es abundante en los tilacoides del estroma y no puede romper la molécula de agua.
  • Fotosistema II (PSII): su pigmento diana capta la luz de longitud de onda menor o igual a 680 nm, por lo que se llama clorofila P680. Abunda en los tilacoides de los grana y puede romper las moléculas de agua.

Fases de la Fotosíntesis

Fase Luminosa o Dependiente de la Luz

Se da en los tilacoides. En ella se capta energía luminosa y se genera ATP y nucleótidos reducidos (NADPH+H+). La luz es recibida por el fotosistema II, que se oxida perdiendo un electrón que sube a un nivel superior de energía. Ese electrón lo recoge una sustancia aceptora de electrones, que se reduce, y desde este pasa a una cadena de transporte de electrones en la que hay varias sustancias y citocromos hasta llegar al fotosistema I. Al pasar por la CTE, el electrón libera la energía que tiene en exceso y que se usa para bombear protones (H+) desde el estroma al interior del tilacoide, generando un gradiente electroquímico. Cuando los H+ vuelven al estroma, generan ATP (aproximadamente 1 molécula de ATP por cada par de electrones que van del fotosistema II al I).

El fotosistema II se reduce al recibir electrones de una molécula de agua que, por acción de la luz, se descompone en H+ y O2 en un proceso llamado fotólisis del agua. El fotosistema II cataliza la reacción: 2H2O + 4 fotones -> 4H+ + 4e– + O2. Así se mantiene un flujo continuo de electrones desde el agua al fotosistema II y los de esta al I.

En el fotosistema I, la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la molécula. Lo recoge otro aceptor de electrones y lo pasa a una nueva CTE hasta que llega a una molécula de NADP+, que se reduce a NADPH.

Si los 2 fotosistemas trabajan conjuntamente, se produce la fotofosforilación acíclica y se produce ATP y NADPH. Si solo actúa el fotosistema I, se da la fotofosforilación cíclica, donde solo se produce ATP, no hay fotólisis del agua y no se desprende O2. Su finalidad es obtener más ATP, necesario en fases posteriores.

Fase Oscura

Se usa la energía producida en la fase luminosa para reducir el CO2, NO3–, SO42- y asimilar el C, N y S para fabricar glúcidos y aminoácidos. Se da en el estroma.

  • Síntesis de compuestos de C: se da por un proceso cíclico llamado ciclo de Calvin. Hay 2 procesos:
    • Fijación del CO2 atmosférico: este entra en el estroma y se une a la ribulosa 1,5-difosfato gracias a la enzima ribulosa-difosfato-carboxilasa-oxidasa (rubisco) y da lugar a un compuesto inestable de 6 átomos de C que se disocia en 2 moléculas con 3 átomos de C, el ácido-3-fosfoglicérido.
    • Reducción del CO2 fijado: se consume ATP y NADPH de la fase luminosa. El ácido-3-fosfoglicérido es reducido a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), que puede seguir 3 vías: regenerar la ribulosa 1,5-difosfato, sintetizar almidón, ácidos grasos y aminoácidos en los cloroplastos o sintetizar glucosa y fructosa en el citosol.

Balance del ciclo de Calvin: por cada CO2 que se incorpora en el ciclo de Calvin se requieren 2 NADPH y 3 ATP. Por tanto, para una glucosa que tiene 6 átomos de C, son necesarios 12 NADPH y 18 ATP, y por tanto son necesarias 6 vueltas del ciclo para conseguir los C necesarios para formar una molécula de glucosa. La ecuación global es: 6CO2 + 12NADPH + 18ATP -> Glucosa + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi + 6H2O.

Cuando la concentración de CO2 en la célula es baja, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y agua, conociéndose como fotorrespiración. En esta, que no es una respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH. La disminución de CO2 en la planta puede deberse a la necesidad de cerrar los estomas para evitar una pérdida excesiva de agua, esto lleva a que se dé fotorrespiración y, por tanto, a una disminución de la eficacia fotosintética.

  • Síntesis de compuestos de N y S: los vegetales obtienen el N2 en forma de nitratos disueltos en agua. En su reducción se usa energía de la fase luminosa. El nitrato se reduce primero a nitrito y luego hasta NH3, que ya se incorpora en el grupo amino de los aminoácidos y nucleótidos. El S se capta como sulfatos, se reduce primero a sulfito y luego a HS–, que ya se incorpora al aminoácido cisteína. También se requiere energía de la fase luminosa.

Factores que Influyen en la Fotosíntesis

  • Intensidad luminosa: cada especie está adaptada a un intervalo de intensidad de luz. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento fotosintético hasta unos límites en los que se produce la fotooxidación irreversible de pigmentos fotosintéticos.
  • Temperatura: cada especie está adaptada a un intervalo de temperatura. Dentro de él, la eficacia aumenta con la temperatura hasta llegar a una en la que comienza la desnaturalización enzimática.
  • Concentración de CO2: si la intensidad luminosa es elevada y constante, el rendimiento aumenta con la concentración de CO2 hasta llegar a un valor donde se estabiliza.
  • Concentración de O2: al aumentar, disminuye el rendimiento por el proceso de fotorrespiración.
  • Escasez de agua: disminuye el rendimiento, pues hace que se cierren los estomas, dificultando la entrada de CO2. El O2 interno aumenta y aumenta la fotorrespiración. También deja de darse la fotólisis del agua.

Quimiosíntesis

Síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende en las reacciones de oxidación de determinadas sustancias inorgánicas. Según el sustrato utilizado, las bacterias se clasifican en:

  • Bacterias incoloras del S: oxidan S o compuestos del S. Son aerobios obligados. Transforman el H2S de aguas residuales.
  • Bacterias del N2: oxidan compuestos reducidos de N2, responsables de oxidar el NH3 y transformarlos a nitratos asimilables por las plantas.
  • Bacterias del Fe: oxidan compuestos ferrosos a férricos.
  • Bacterias del H: quimioautótrofos facultativos que pueden usar el H2 molecular.

Fases de la Quimiosíntesis

  • La reacción de oxidación de las sustancias inorgánicas constituye la fuente de energía para la fosforilación del ATP en la cadena respiratoria. Parte del ATP formado se emplea para provocar un transporte inverso de electrones en la cadena y obtener NADH.
  • A partir de aquí se siguen las mismas vías que en la fase oscura de la fotosíntesis.