Biomembranas

Láminas fluidas que separan el interior de la célula de su entorno y definen los orgánulos membranosos: retículo endoplasmático (RE), aparato de Golgi, mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, etc. Se comportan como barreras permeables. Las membranas celulares son estructuras específicas. No son visibles al microscopio óptico (M.O.). En el microscopio electrónico de transmisión (MET) se ven como estructuras trilaminares de 6 a 10 nm de grosor, con dos bandas electrodensas separadas por una electroclara. El prototipo es la unidad de membrana.

Estructura de las Biomembranas: Modelo Mosaico Fluido

La membrana está formada por dos capas de lípidos, que constituyen la estructura básica: la bicapa lipídica. Un conjunto de proteínas se encuentra a ambos lados de la bicapa o inmersas en ella. Estas proteínas son responsables de las actividades de cada biomembrana.

Estructura y Propiedades de la Bicapa Lipídica

Está formada por: glicerofosfolípidos, glucolípidos y colesterol. Los lípidos de membrana son anfipáticos, lo que les confiere estas propiedades:

  • Autoensamblaje: En solución acuosa se autoensamblan para formar bicapas, con los grupos hidrófilos hacia el exterior y los grupos hidrófobos hacia el interior del agua.
  • Autosellado: Tienden a cerrarse sobre sí mismas, autosellándose y formando vesículas esféricas sin bordes libres.
  • Fluidez: Se comportan como fluidos bidimensionales. En cada monocapa, los lípidos pueden rotar y moverse lateralmente. El paso de una monocapa a otra no ocurre casi nunca, por lo que cada capa tiene su propia composición y el conjunto da una asimetría a la bicapa.

Impermeabilidad y fluidez: El colesterol, un componente de la membrana, fija y ordena las colas hidrofóbicas, dando rigidez y resistencia. La bicapa es impermeable a moléculas hidrófilas grandes como la glucosa y la sacarosa.

Proteínas de Membrana

Son componentes de la membrana con funciones específicas. Dan a cada biomembrana sus propiedades características. Pueden girar alrededor de su eje y realizar difusión lateral.

Tipos según su asociación con los lípidos:

  • Proteínas integrales: Unión fuerte. Aislables solo rompiendo la bicapa. Atraviesan una (de paso único) o varias veces (multipaso) la membrana. Son proteínas de transmembrana. Otras se encuentran fuera de la bicapa, unidas covalentemente a uno de sus lípidos.
  • Proteínas periféricas: Se encuentran a ambos lados de la bicapa. Unión débil por interacciones electrostáticas y enlaces de hidrógeno. Aislables sin destruir la bicapa.

Los Dominios de Membrana

Son regiones de las biomembranas especializadas en funciones determinadas, como la captación y liberación de nutrientes, la recepción y transmisión de estímulos, etc. En las células epiteliales del intestino hay tres clases de dominios: el apical, que se encarga de la captación de nutrientes; el lateral y el basal, que participan en la liberación de estos nutrientes al medio interno.

La Membrana Plasmática

Es la biomembrana que limita y relaciona el interior de la célula con el exterior. Su estructura es similar a la de otras biomembranas. En la cara externa presenta una cubierta fibrosa exclusiva, el glucocálix, que está formado por oligosacáridos unidos a lípidos (glucolípidos) o proteínas (glucoproteínas).

Funciones:

  • Protección de la superficie celular.
  • Filtro de sustancias.
  • Proceso de reconocimiento.
  • Adhesión celular.
  • Permeabilidad selectiva: control de la entrada y salida de sustancias.
  • Recepción de señales externas y transmisión al interior.
  • Participación en la constitución de uniones celulares, permitiendo la formación de tejidos y órganos.
  • Soporte para el funcionamiento de determinadas enzimas.

Permeabilidad Selectiva

Se lleva a cabo mediante mecanismos de transporte específicos, en los que participan las proteínas de membrana.

I. Transporte de Moléculas Pequeñas

Hay dos tipos: pasivo (sin energía) y activo (con energía).

A. Transporte Pasivo o Difusión

Las moléculas se mueven desde donde están más concentradas hacia donde están menos concentradas, a favor de su gradiente de concentración. En los iones también influye el gradiente eléctrico a ambos lados de la membrana (potencial de membrana), que es negativo en el interior con respecto al exterior. Esto favorece la entrada de iones positivos. El sentido del flujo de un determinado ion depende de sus gradientes de concentración y eléctrico, o gradiente electroquímico. La difusión siempre ocurre a favor del gradiente electroquímico.

Naturaleza de las sustancias que atraviesan la membrana:

  • Lipófilas (solubles en lípidos).
  • Hidrófilas (solubles en agua).
  • Sin carga, o con carga positiva o negativa.

Dentro de la difusión se pueden distinguir dos tipos:

  • Difusión simple: A través de la bicapa lipídica. Moléculas no polares o liposolubles: gases (O2, CO2), hormonas esteroideas y tiroideas. Pequeñas moléculas polares sin carga (H2O, urea).
  • Difusión facilitada: Por medio de proteínas de transporte. Moléculas polares grandes y moléculas con carga eléctrica. Hay dos tipos de proteínas: proteínas transportadoras y proteínas canal.
    • Proteínas transportadoras o permeasas: Son transmembrana y se unen a la molécula que transportan. Dicha unión cambia su configuración, y la molécula transportada queda libre al otro lado de la membrana. La proteína recupera su configuración inicial. Son muy selectivas, discriminando entre L-glucosa y D-glucosa, para transportar solo esta última.
    • Proteínas canal o canales iónicos: Son transmembrana, con un canal acuoso en su interior por el que pasan los iones. Son específicos para un tipo de ion, en función de su tamaño y su carga. Suelen tener una región que cierra el canal mientras no recibe la señal adecuada. Los más importantes son: canales dependientes de un ligando (la contraseña es una sustancia química) y canales dependientes de voltaje (la señal es un cambio en el potencial de membrana).
B. Transporte Activo

Permite que las moléculas atraviesen la membrana en contra de su gradiente electroquímico. Se realiza mediante proteínas transportadoras y consume energía obtenida del ATP. Permite que las concentraciones intra y extracelulares de algunos iones sean muy diferentes.

  • Bomba de Na+/K+: Expulsa tres iones Na+ e introduce dos iones K+, en contra de su gradiente electroquímico. Contribuye a controlar la presión osmótica intracelular y el potencial de membrana.
  • Bomba de Ca2+: La concentración de Ca2+ intracelular es mucho menor que la extracelular. Se mantiene así por la existencia de bombas de Ca2+. A expensas de ATP, extraen Ca2+ del citosol en contra de su gradiente.

II. Transporte de Macromoléculas y Partículas

Es la incorporación de macromoléculas y partículas de gran tamaño. Se realiza mediante dos procesos básicos: endocitosis (incorporación de sustancias a las células) y exocitosis (secreción al exterior).

A. Endocitosis

Las sustancias se endocitan englobándose en invaginaciones de la membrana plasmática, formando vesículas intracelulares. Según el tamaño de la partícula, se distinguen dos tipos:

  • Fagocitosis: Incorporación de microorganismos o restos celulares. Se produce la extensión de pseudópodos que rodean a la partícula hasta formar una vesícula endocítica, el fagosoma. Luego se fusiona con un lisosoma primario. En animales superiores, es un importante mecanismo de defensa contra bacterias y partículas perjudiciales, llevado a cabo por los fagocitos del sistema inmunitario. Ciertos protoctistas lo utilizan para su nutrición.
  • Pinocitosis: Incorporación de material líquido o formando pequeñas gotas. Se produce la formación de pequeñas vesículas endocíticas en zonas específicas de la membrana, las fosas recubiertas. Estas presentan en su cara citoplasmática un material filamentoso, la clatrina, donde se forman continuamente vesículas de pinocitosis. Participan receptores específicos que reconocen la partícula y se unen a ella. El colesterol se incorpora por pinocitosis. Su síntesis se produce sobre todo en el hígado, y su transporte se realiza por lipoproteínas.
B. Exocitosis

Se realiza en todas las células de forma continua para renovar la membrana plasmática, la matriz extracelular y para expulsar hormonas, neurotransmisores o enzimas digestivos hacia el exterior.

Uniones Celulares

Son regiones especializadas de la membrana plasmática donde se concentran proteínas especiales, mediante las cuales se establecen conexiones entre dos células o entre una célula y la matriz extracelular.