Comp Q polímeros extracelulares

–
Moléculas glucidicas: Nitrogenadas: aminoazucares (a. Ialuronico.) No nitrogenadas: omopolimeros Celulosa Dextrano  Glucano  Levano (fructosa -2,6) eteropolimeros Polisacari2 q pueden contener distintos azucares: Ej. Xantano, alginato. 

ls dimeros d NAG y NAM s unen 1s a otros longitudinalmente (mediante l enlace 1-4) y formando grandes cadenas longitudinales (parte glucidica). Estas cadenas grandes s van uniendo unas a otras mediante enlaces entre ls pequeñas cadenas d aminoaci2 (la parte peptidica)

Unidad básica d péptido glucano en ls bacterias ▪ Disacárido: N-acetilglucosamina y N-acetilmuramico ▪ Tetrapeptido: ✓ En Gram-positivos: L-ala-D-gluN2-L-lis-D-ala ✓ En ls bacterias Gram negativas, L-ala, D-glu, meso-DAP, D-ala

A).-

Transglucosilacion:

Transferencia d ls subunidades disacárido-pentapetido del lípido transportador al glucopeptido aceptor d la pared celular. Requieren la acción d ls autolisinas Autolisinas: enzimas d control del grado d entrecruzamiento d la mureina madura. Originan puntos d rotura xa q puedan insertarse ls nuevos dimeros 

b). Transpeptidizacion Formación d ls enlaces peptidicos transversales Tiene lugar al exterior d la membrana → no interviene ATP intracelular Energía → idrolisis del enlace entre ls 2 alaninas:

LPS


LIPOPOLISACaRIDO FUNCIONES: ▪ Aporta cargas negativas a la superficie ▪ Participa en procesos d adesion bacteriana ▪ Antígeno d superficie (AgO) ▪ Núcleo (parte central) ▪ Lípido A: Endotoxina


MCP:
Proteínas quimiotacticas aceptoras d metilo

Cuando la MCP no esta ligada a 1 atrayente, xeA s autofosforila. La fosforilacion d xeA s traduce en 1a fosforilacion d xeB y xeY, xeY interacciona con Fli, ace q l motor flagelar gire en l sentido d ls agujas d 1 reloj, la bacteria da 1a voltereta. Voltereta: cuando xeY esta fosforilada 

Reservas d carbono y energía (síntesis d material orgánico y ATP)


Gránulos d glucógeno (polímero d glucosa) y PAs (polímeros d alcanoatos)

Reserva d nitrógeno en forma d aminoaci2: gránulos d cianoficina (polímero d arginina y aspartico) Gránulos d cianoficina en Osciyatoria (cianobacteria) teñi2 con azul d metileno

Reserva d fósforo: gránulos d polifosfatos ([PO4 3- ]n ) Corynebacterium dipteriae * Gránulos metacromaticos o d volutina: s tiñen d rojo con azul d metileno ❑ Reserva d Azufre: gránulos d azufre ([So]n ). Bacterias fotosinteticas y quimiolitotrofas Tiomargarita PO4 3- → DNA, RNA, fosfolipi2, ATP 2S → So → SO4 2-

Carboxisomas o cuerpos poliédricos Acumulos d reserva del enzima ribulosa-1,5-bifosfato-carboxilasa (RubisCO) q interviene en l ciclo d Calvin xa la fijación del CO2 Bacterias fotoautotrofas y quimioautotrofas

Clorosomas Vesículas presentes en la periferia d la membrana d ls bacterias fotosinteticas verdes q contienen ls pigmentos antena

Vacuolas d gas: conjunto d vesículas proteicas rígidas, q contienen gas en su interior, y q son impermeables al agua y a ls solutos xo permeable al gas


Clasificación d ls microorganismos en función d ls rangos d temperatura;Psicrofilos: Rango: <0-20ºC, optimo <15ºC  Psicrotolerantes 0-35ºC, optimo 20-30ºC  Mesofilso: Rango: 15-45ºC, optimo 30-40ºC  Termofilos: Rango 40-70ºC, optimo 55-65ºC  ipertermofilos: Rango: 80-113ºC, optimo >90ºC. 

Esterilización orno Pasteur  Autoclave  Uperizacion Pasteurización 

Aerobios: requieren oxigeno 21% Facultativos Aerotolerantes Obligado

alofilos:   alofobos  alofilos facultativos o alotolerantes:   alofilos estrictos: .  alofilos . alofilos extremos:   Osmofilos: 

Microorganismos barotolerantes Microorganismos barofilos  400 Microorganismos barofilos extremos 

Quórum sensing La capacidad de las bacterias de sentir y responder a estímulos ambientales com pH, temperatura, nutrientes, etc. Las bacterias sienten y responden a señales expresadas por otras bacterias. Quórum sensing es la regulación de la expresión génica en respuesta a la densidad celular y es usada por bacterias Gram + y Gram – para regular una variedad de funciones fisiológicas. Historia Tomasz (1965): La bacteria Gram + Sreptococcus pneumoniae produce un factor de competencia que controla los factores de captura de ADN externo (transformación natural). A Nealson et al. : Luminiscencia en Vibrio fischeri controlada por una señal química llamada autoindicador. Eberhard et al. : Identifica que la señal de Vibrio fischeri es la N-3-oxohexanoylL-homoserine lactone. Engerbrecht et al. : Clonaron los genes que determinaban la síntesis de la enzima que producía el autoinductor, los receptores de la señal y los genes responsables de la luminiscencia son genex lux. Fuqua et al. : Induce el término quórum sensing para describir un sistema de comunicación bacteriana célula-célula mediante señales. En los 90’s se describieron otros sistemas análogos de Lux en diferentes bacterias. Son un grupo de moléculas usadas como señales químicas que permiten a las bacterias hablar unas con otras y en algunos casos como multilingües.


Replicación del DNA Durante la replicación cada banda helicoidal del ADN sirve como un molde para la síntesis de una nueva banda complementaria. Cada molécula de doble cadena de ADN hija contiene una banda de poli nucleótido vieja y una banda nueva sintetizada. Este tipo de replicación del ADN se denomina semiconservativa. El DNA que se copia para formar uno complementario se llama molde. La replicación del ADN cromosómico en las bacterias comienza en un sitio específico del cromosoma llamado locus orí. Uno de los finales de la cadena lleva un grupo fosfato libre pegado al carbono 5’; a este se le llama extremo 5’ de la molécula. El otro final tiene un grupo hidroxilo libre (-OH) en el carbono 3’ y se le llama extremo 3’ de la molécula. La replicación es bidireccional. Cada hebra nueva de ADN empieza a partir de un cebador de ARN sintetizado por la primasa mediante la ADN polimerasa III. Esta enzima añade los nuevos nucleótidos en dirección 5’  3’. Hay dos cadenas con sentidos opuestos:  En la cadena continua la ADN polimerasa III actúa a medida que se abre la horquilla.  En la cadena discontinua la adición de los nuevos nucleótidos no puede llevarse a cabo de forma continua ya que tiene el sentido 3’  5’ y la enzima ADN polimerasa III sólo añade nucleótidos en sentido 5’3’. Para solucionar este problema, a medida que la helicasa abre la doble hélice original, la enzima primasa debe agregar un ARN cebador en el extremo 3’ de la cadena discontinua. Se sintetizará ADN a partir de ese ARN cebador hasta el llegar a otro ARN cebador. Los cebadores de ARN son luego reemplazados por secuencias de ADN mediante la acción de la ADN polimerasa I. Una vez los cebadores de ARN han sido reemplazados por ADN se formarían los fragmentos de Okazaki, la ADN ligasa une los extremos de los fragmentos de Okazaki y da lugar a una cadena continua de ADN.

Medidas del crecimiento por masa celular La masa celular es proporcional al crecimiento poblacional.  Determinación del peso húmedo, peso seco y N total.  Determinación de algún componente. Ej: Componentes de paredes celulares (quitina, ácido murámico, ADN, etc.).  Consumo de nutrientes, de C, N, O2, CO2.  Producción de ciertos metabolitos: Producción de ácidos orgánicos.  Métodos turbidímétricos (ópticos): Espectrofotómetro (mide luz transmitida).


Clasificación d ls plasmi2:
 Factores sexuales: autotransferibles. Codifican xa la producción d pili sexuales: portadoras (F+), no portadoras (F-).  Factores d resistencia o factores R: codifican la resistencia a antibióticos. Forma2 x 2 componentes denomina2 “factor d transferencia d la resistencia” (FTR) y determinantes “r”, genes responsables d la desnutrición d alos antibióticos.  Plasmi2 determinantes d la patogenicidad: portan genes q codifican la producción d sustancias nocivas xa l uesped. O Plasmi2 “Ent”: síntesis d enterotoxinas (E. Coli, V. Xolerae). O Plasmi2 “Inv”: invasión en células epiteliales (Sigeya spp.). O Plasmi2 “ly”: -emolisinas (S. Pneumoniae).  Factores Col: producción d sustancias antibacterianas similares a ls antibióticos (bacteriocinas), colinas (E. Coli), piocinas (P. Aeruginosa), marcesinas (S. Marcescens).  Plasmi2 degradantes: codifican enzimas q ls bacterias usan xa degradar sustancias como toluenno, alcanfor, cromo, etc. S yaman plasmi2 Tol.  Otros como Vir (virulencia) o Ti (productores d tumores en plantas).  Plasmido R: Alg1s son autotransferibles, alg1s son moviliza2 x otros plasmi2. Pueden yegar + d 1a resistencia a antibióticos.

Proteínas involucradas en la replicación del DNA  DNA elicasas: s unen a ADN d doble ebra y estimulan la separación d ls 2 ebras.  Proteínas SSB: s unen al ADN como tetrameros, y estabilizan la estructura d ebra simple generada x la acción d ls elicasas. La replicación s 100 veces + rápida en presencia d estas proteínas.  Topoisomerasa: enredan o desenredan l ADN.  DNA polimerasas: o DNA polimerasa I: actividad polimerasa 5’-3’. Añade entre 20 y 100 nucleoti2 y s la encargada d la eliminación d ls cebadores y l “reyeno” del espacio q dejan con ADN (actividad exonucleasa 5’-3’). Ad+, tiene actividad reparadora. O DNA polimerasa III: encargada principal d la elongación del ADN (actividad polimerasa 5’-3’) durante la q tb realiza tareas d corrección (actividad exonucleasa 3’-5’).  Primasa: sintetizan cebadores d ARN en ls sitios d iniciación. Cumplen l requisito d 1 grupo idroxilo 3’ libre.  DNA ligasa: s producen cortes en la molécula elongada, entre ls tramos d ADN re100 sintetiza2 y ls tramos d ADN q s sintetizan en sustitución d ls cebadores. Forma enlaces fosfodiester entre ls grupos 3’ idroxilo y 5’ fosfato. Reparan ls cortes en la molécula d ADN replicada. 


Proceso de Transposición

Transposición conservativa El transposón sale del ADN donador que queda vacío y se incorpora en una nueva hebra receptora. No aumenta el número de copias del transposón en el interior de la célula. Etapas: 1. La transposasa realiza dos crotes de doble cadena a la misma altura en el genoma donante, dejando aislado el transposón. 2. Localiza una secuencia diana en el genoma aceptor, y realiza un corte. 3. Une los extremos a los del transposón aislado y la ADN Polimerasa de la célula rellena los huecos de las secuencias.

Transposición no conservativa Las tranposasas reconocen los terminales inversamente repetidos del transposón, y cortan en los extremos. La transposasa realiza un corte cohesivo no solo en la secuencia diana del sitio a donde se van a transponer, sino también en el genoma donante, dejando un corte a cada lado del transposón. Integra todo el genoma donante con el aceptor, mediante un curioso mecanismo que forma un intermediario llamado “estructura entrecruzada”. Esta estructura es resuelta por un segundo enzima, la resolvasa, que según cómo lo resuelva dará lugar a una transposición no replicativa o a una transposición replicativa.

Transposición no replicativa:
El genoma donante se libera, dejando el transposón en el genoma aceptor. Al igual que en la transposición conservativa, queda un hueco en el genoma donante. Transposición replicativa: Se produce una replicación desde los extremos 3’ del genoma aceptor, lo que acaba por duplicar el transposón, y produciendo un genoma mixto llamado “cointegrado”. A continuación, la resolvasa rompe el cointegrado que une los extremos del ADN aceptor original y libera el genoma donante de nuevo con su transposón.

La transposición replicativa finalmente implica la replicación de la “corta” secuencia diana (dependiendo del transposón puede ser de 4 hasta 12 pb), y la replicación del propio transposón en el sitio original y otra copia en el sitio receptor.


Agentes Mutagénicos Químicos  Análogos de bases: se unen al DNA al ser estructuralmente similares a las bases nitrogenadas. Una vez incorporados sufren cambios tautoméricos más frecuentes.  Agentes intercalantes: Distorsionan el ADN introducíéndose entre las pilas de bases de la regíón central del DNA. Mutaciones por defase.  Mutágenos que reaccionan directamente cin DNA: Sos susgancias que reaccionan directamente con las bases modificando su complementariedad (desaminan las bases nitrogenadas).  Agentes alquilantes: Reaccionan con las bases nitrogenadas añadiendo grupos metilo o elitos a los N.

Respuesta SOS En el sistema SOS participa la proteína RecA la cual induce o detiene la degradación de LEXA. El daño sufrido es tan intenso que la síntesis de DNA se detiene por completo, dejando numerosas brechas de gran tamaño. Los daños producidos por la acumulación de zonas de ADN monocatenario (por pérdidas de nucleótidos en la cadena complementaria) actúan como señal para que la proteína RecA, induzca al represor génicos de las polimerasas de bypass, LEXA a autohidrolizarse (autodestruirse). Estas polimerasas (DNA Polimerasa V) sustituyen a la ADN-Pol III uníéndose a su abrazadera y rellena el hueco. Las Proteínas SSB se unen al ADN como tetrámeros, y estabilizan la estructura de hebra simple. ADN Polimerasa V con la Subunidad  rellenan el ADN dañado. Este sistema repara rápidamente daños producidos por agente como UV, pero tiende a sufrir errores produciendo mutaciones. Es mejor sufrir mutaciones que no reparar ADN.


Expresión de las mutaciones Las mutaciones solo se expresan si hay cambios en el fenotipo. Tipos:  Mutación directa:gen salvaje a uno mutante.  Reversión o retromutación: fenotipo anterior.  Mutación restauradora o retromutación verdadera: Devuelve la secuencia de nucleótidos.  Mutación supresora: (extragénica)(intragénica). Restablece  función perdida por efecto de una   Mutación por deleción: No origina ningún cambio al codificar el mismo Aa. O Sentido equivocado: Cambia a un codón de un Aa por otro codón de Aa distinto. (Codón: es la secuencia de tres nucleótidos que se encuentran en el ARN mensajero (ARNm)). O Sin sentido: aparición de un codón de terminación prematuro en el ARNm transcritoproducto proteico incompleto 

Recombinación general homóloga 1. La proteína RecBCD produce un corte en el extremo 3’ de la secuencia estándar. 2. RecBCD también tiene actividad helicasa, desarrollando el DNA. 3. La cadena sencilla es cubierta con las proteínas RecA y SSB (proteínas de uníón a DNA de cadena sencilla). 4. La cadena sencilla de DNA invade y desplaza una cadena del DNA dúplex. 5. Ocurre identificación y apareamiento con secuencias homólogas en el DNA dúplex desplazado. Apareamiento en la regíón homóloga. 6. La cadena desplazada sufre un corte y se aparea ahora con la cadena homóloga del otro cromosoma. 7. Se sellan los cortes por acción de la DNA ligasa. 8. RuvA + RuvB = Helicasa dependiente de ATP participan en el desplazamiento de la rama. 9. RuvC: Resolvasa, hace los cortes en las dos cadenas para la generación de las dos moléculas de DNA dúplex recombinadas. Se regula por RecA.

Recombinación específica de sitio El material genético no presenta homología y las enzimas responsables son específicas de cada virus. No requiere RecA. Sólo existe homología de secuencia en una regíón muy pequeña (10 pb). El proceso está catalizado por enzimas específicas llamadas “recombinasas”. No hay replicación de ADN durante el evento de recombinación específica de sitio, por lo que también se llama “conservativa”. Recombinación replicativa (transposición replicativa) Lo utilizan los elementos genéticos capaces de desplazarse por el cromosoma. Transposones replicativos. Al final de una transposición replicativa encontramos una copia del Tn en el sitio original, y otra copia en el sitio receptor.


Transducción Recombinación mediada por fagos (virus).
ADN es transferido de una célula a otra mediante un virus. Ocurre en varias especies de Escherichia, Pseudomona, Salmonella. Hay dos tipos: Transducción generalizada: ADN es transferido de una célula a otra mediante un virus (bacteriófago). ADN (cualquier fragmento) del donante forma parte del ADN de la partícula madura del virus, en lugar del genoma viral. Fases: 1. Bacteria / Archea es infectada por fago. 2. Ciclo lítico. 3. Partícula transductora defectiva. 4. Nueva infección e inyección de ADN bacteriano. 5. Eventual recombinación con ADN bacteriano de hospedador. Transducción especializada: ADN es transferido de una célula a otra mediante un virus. ADN (de regíón específica) del donante se incorpora al genoma viral, reemplazando genes virales. Virus defectivo es un virus que no es capaz de reproducirse tras la infección que provoca en la célula huésped, ya que solo puede hacerlo en presencia de otros virus, denominado auxiliar. Baja frecuencia. A64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9654979 Las descargas sin publicidad se realizan con las coins Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. Fases: 1. Bacteria infectada por fago atemperado (virus cuyo genoma se incorpora en el cromosoma del huésped y es capaz de persistir durante muchas divisiones sin destruir al hospedador). 2. Ciclo lisogénico (integración en sitio específico). 3. Inducción: ciclo lítico. Escisión de ADN bacteriano al escindirse y pierde alguno de sus genes. 4. Partícula transductora defectiva. 5. Nueva infección e inyección de ADN bacteriano. 6. Ciclo lisogénico. 7. Imposibilidad de cumplir el ciclo lítico. 


Métodos de estudio  Cultivos celulares: o Primarios:
Constituidos por células que han sido aisladas de un tejido y que proliferan en condiciones apropiadas. O Secundarios: Son aquellos que tienen células envejecidas hasta que dejan de dividirse. (Normalmente tras el traspaso de un medio a otro de un cultivo primario entre 50 y 100 veces). O Continuos: Pueden subcultivarse de manera indefinida sin perder la capacidad de dividirse (células cancerosas).  Multiplicación virus: o Efecto Citopático: Daño celular causado por la infección de un virus. O Hemadsorción: Adhiere a la superficie de un eritrocito. O Interferencia: La infección con dos virus diferentes conlleva la inhibición de la multiplicación de uno de ellos.  La interferencia intrínseca: Se produce por los propios virus mediante diversos mecanismos como la competición para utilizar los ribosomas por los RNAm, o la inactivación del genoma de un virus por algunas de las proteínas sintetizadas por el otro.  La interferencia extrínseca: Se produce por la liberación por la célula infectada de unas sustancias denominadas interferones que actúan sobre las células contiguas impidiendo la replicación de los virus cuando penetran en ellas. Es un mecanismo de defensa antivírica de notable eficacia.  Detección de ácidos nucleicos.

Ciclo de multiplicación de virus animales 1. Adsorción de los virus a las membranas plasmáticas: Se debe a fuerzas electroestáticas (azar). Contactos por colisión entre los viriones y las células. La uníón firme sólo se produce si existen en la membrana áreas de afinidad (receptores) por los viriones. 2. Penetración: En los virus animales la cápside penetra dentro de la célula (no en bacteriófagos). A. V desnudos: entran por un proceso parecido a la fagocitosis “Viropexia”. B. V envueltos: fusión de la envuelta con la membrana plasmática de la célula liberando la nucleocápside al interior. 3. Decapsidación: Implica la liberación del ácido nucleico, condición indispensable para poder realizar la multiplicación. 4. Transcripción. 5. Traducción. 6. Replicación. 7. Ensamblaje: El ácido nucleico comienza a expresarse y como resultado aparecen los distintos componentes virales que se irán ensamblando para formar viriones nuevos. 8. Liberación: Por lisis o formación de burbujas-vesículas. Por cada célula se liberan miles de viriones.


Repeticiones palindrómicas cortas agrupadas y regularmente interespaciadas (Sistema CRISPR-CAS)
Los CRISPR son repeticiones palindrómicas cortas agrupadas y regularmente interespaciadas son:  Familias de secuencias de ADN en bacterias que contienen fragmentos de ADN de los virus que han atacado a las bacterias.  Estos fragmentos juegan un papel clave en los sistemas de defensa bacterianos y son utilizados por la bacteria para detectar y destruir el ADN de nuevos ataques de virus similares.  Son base de una tecnología conocida como CRISPR/Cas9 que efectiva y específicamente cambia los genes dentro de los organismos.  Son repeticiones cortas de secuencias de bases de ADN. Tras cada repetición siguen segmentos cortos de “ADN espaciador” proveniente de exposiciones previstas de un virus. Cas9 (CRISPR associated protein 9) es una enzima endonucleasa de ADN guiada por ARN asociada con el sistema CRISPR. Cas9 comprueba si el ADN invasor es complementario a alguna regíón espaciadora de CRISPR. Si el ADN invasor es reconocido, Cas9 se adhiere al ADN invasor y lo corta en una determinada regíón que queda inactivado. El proceso de edición genómica con CRISPR-Cas9 incluye dos etapas: 1. El ARN guía, complementario a la regíón del ADN que se requiere modificar y sintetizado previamente, se asocia con la enzima Cas9. Además, gracias a las reglas de complementariedad de nucleótidos, el ARN hibrida con la secuencia de interés presente en el genoma, dirigiendo a la endonucleasa Cas9 a cortar el ADN en la regíón concreta. 2. Se activan los mecanismos naturales de reparación del ADN fragmentado. Esta reparación resulta en algunos casos, en la aparición de mutaciones de inserción o deleción, que si están localizadas dentro de un gen pueden dar lugar a ala pérdida de producción de la proteína que codifica. Así, una posible aplicación es la de inhabilitar genes. Si se proporcionan a la célula una molécula de ADN que sirva como molde durante la reparación, a la que se ha añadido un cambio, la célula lo copiara y el cambio quedará incorporado en el ADN.


Técnicas de estudio de los bacteriófagos Titulación de bacteriófagos mediante formación de placas de Lisis. Fundamento: Consiste en la mezcla de una cantidad determinada de fagos virulentos con un cultivo de una bacteria susceptible de ser infectada  bacteria huésped. Tras la infección y vertido sobre una placa de medio sólido se obtendrán placas de lisis que serán susceptibles de contaje. Cada placa de lisis corresponde a una partícula viral. Metodología de placas de lisis por fagos: 1. Cultivo en fase exponencial de E.Coli. Incubar a 37ºC / 2-3 horas = 108 UFC/ml. 2. Añadir al cultivo el fago T4 (cc = 109 UFC/ml) = todas las bacterias se infectarán. 3. Incubar a 37ºC, agitación Cte 2-3horas (hasta disminución de turbidez) = 1010 – 1011 UFP/ml. Para favorecer la lisis añadir cloroformo. 4. Transferir la suspensión a un tubo. Centrifugación sueve 5 minutos (retirada de restos celulares). Recuperar el sobrenadante. 5. Diluciones seriadas del sobrenadante (fagos). Preparar 10 tubos con 3ml de agar blando. 6. Mantener en baño a 50ºC. Añadir 0,1ml de un cultivo de E.Coli en fase de crecimiento exponencial (huésped). 7. Añadir 0,1ml de cada una de las diluciones del fago a los tubos con cultivo de E.Coli. Agitar (evitar que se solidifique). 8. Distribuir sobre una placa de medio sólido. 9. Dejar solidificar a temperatura ambiente 10-15 minutos. 10. Incubar a 37ºC 12 horas. 11. Lectura de las placas de lisis.

Acción de los agentes físicos y químicos sobre virus Agentes físicos:  Temperatura: los virus son muy termolábiles. O 55-60ºC la vida media se reduce a unos segundos. O 37ºC unos minutos. A64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-9654976 Plan Turbo – Eliminar los vídeos + 10 descargas sin publicidad por sólo 0,99€ / mes – Oferta limitada Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. O 20ºC unas horas. O 4ºC unos días. O -70ºC VM de meses a años. Los virus envueltos son más sensibles que los desnudos. La congelación/descongelación provocan pérdida de infectividad.  Radiaciones: Alteran los ácidos nucleicos. Los virus monocatenarios suelen ser más sensibles que los de doble cadena. Agentes químicos:  Solventes de lípidos (éter, cloroformo).  Desinfectantes (HCL, formaldehído).