Desarrollo embrionario: formación de los arcos faríngeos y el sistema nervioso
Parte 1: Formación de los arcos faríngeos
Durante la cuarta semana se forman los arcos faríngeos, que son engrosamientos de mesodermo alrededor de la faringe. Se forman 4 arcos faríngeos externamente, pero internamente se forman 2 arcos más pequeños, lo que hace un total de 6 arcos faríngeos. Estos arcos también se llaman arcos branquiales porque se forman en los peces, donde se desarrollan las branquias. En el embrión humano, la sangre va hacia los arcos branquiales, pero se devuelve por un par de aortas dorsales y se purifica en la placenta.
Arcos faríngeos
- Grupo de repliegues en la región faríngea del embrión.
- Aparecen progresivamente de cefálico a caudal.
Derivados del 1º arco
- Porción dorsal: proceso maxilar que origina el maxilar zigomático y temporal a ambos lados del estomodeo.
- Porción ventral: proceso mandibular que origina el cartílago de Meckel (mandíbula) y los huesos del oído (martillo y yunque), y los músculos masticatorios.
- Inervado por el nervio trigémino.
2º arco
- Origina el hueso estribo, el proceso estiloides, parte del hueso hioides, el músculo estilohioideo y los músculos de expresión facial.
- Inervado por el nervio facial.
3º arco
- Origina la parte más baja del hioides y los músculos estilofaríngeos.
- Inervado por el nervio glosofaríngeo.
- Se relaciona con la deglución.
4º y 6º arco
- Se originan los cartílagos de la laringe, los músculos cricotiroideos y los músculos intrínsecos.
- También se relacionan con los nervios laríngeos superior y recurrente, ramas superiores del nervio vago.
- Se relacionan con la fonación.
Bolsas faríngeas
- Nunca hay comunicación entre el interior y el exterior.
- La 1º bolsa origina el oído medio y el tímpano.
- La 2º bolsa origina la amígdala.
- La 3º y 4º bolsa origina las paratiroides inferiores y el timo.
- La 5º bolsa origina las paratiroides superiores y el cuerpo último branquial (calcitonina).
Laringe
- Los cartílagos de la laringe se desarrollan a partir de los cartílagos del 4º y 6º pares de arcos faríngeos.
- La epiglotis se desarrolla a partir de la parte caudal de la eminencia bucofaríngea.
Tráquea
- El cartílago, el tejido conjuntivo y los músculos de la tráquea derivan del mesénquima esplácnico que rodea al tubo laringotraqueal.
Bronquios y pulmones
- Derivan del extremo caudal de la yema pulmonar en la 4º semana de desarrollo.
- En la 5º semana, la conexión de cada yema bronquial con la tráquea aumenta de tamaño y forma el primordio del bronquiolo principal.
Maduración de los pulmones
- Se divide en 4 etapas: seudoglandular (6-12 semanas), canalicular (16-26 semanas), sacular terminal (26 semanas hasta el nacimiento) y periodo alveolar (32 semanas a los 10 años).
Sistema nervioso: central y periférico
Neurulación
Proceso mediante el cual se forma la placa neural y los pliegues neurales, así como el cierre de estos últimos para formar el tubo neural. Este proceso ocurre entre el final de la 3ª semana y la 4ª semana, cuando ocurre el cierre del neuroporo caudal. Durante esta etapa, al embrión se le denomina néurula.
Proceso notocordal-notocorda
Se forma por la migración de células mesenquimáticas en dirección craneal desde el nodo primitivo, formando un cordón macizo: el proceso notocordal. Este proceso comienza a adquirir una luz interna, transformándose en un conducto notocordal. El proceso y conducto notocordal crecen hasta alcanzar la placa precordal (futura membrana bucofaríngea). El piso del conducto notocordal se fusiona con el endodermo subyacente y se comienzan a formar pequeñas perforaciones que comunican el conducto notocordal con el saco vitelino. Estas perforaciones confluyen, desapareciendo el “conducto” y transformándose el proceso notocordal en una placa notocordal. Se establece una comunicación entre la cavidad amniótica y el saco vitelino: el conducto o canal neuroentérico. Los bordes laterales de la placa notocordal comienzan a aproximarse entre sí hasta finalmente juntarse, arrastrando consigo a los bordes del endodermo. Este proceso se inicia en el extremo craneal y progresa en dirección caudal. Finalmente, queda formado nuevamente un conducto con una pequeña cavidad central que paulatinamente se oblitera, constituyéndose la notocorda, la cual pronto se separa del endodermo.
La notocorda
Define el eje longitudinal del embrión, sirve como base para el desarrollo del esqueleto axial (huesos de la cabeza y columna vertebral) e indica el sitio futuro de los cuerpos vertebrales. La notocorda va a degenerar y desaparecer conforme se forman los cuerpos vertebrales, dando lugar a la formación del núcleo pulposo de los discos intervertebrales. A la notocorda se le considera el inductor primario para la formación de la placa neural.
Placa neural
Es un engrosamiento del ectodermo en la vecindad de la notocorda. Tiene una forma piriforme. Al ectodermo de la placa neural se le denomina neuroectodermo, ya que de él se origina el sistema nervioso central. Alrededor del día 18, la placa neural comienza a invaginarse a lo largo de su eje central, para formar un surco medio longitudinal llamado surco neural, cuyas porciones laterales son llamadas pliegues neurales. Estos pliegues son los primeros signos del desarrollo del sistema nervioso central.
Canal neural – Tubo neural
La invaginación de la placa se hace más prominente, transformándose el surco neural en un canal neural; los pliegues neurales comienzan a aproximarse hacia la línea media y entre sí. A los grupos celulares situados en los límites entre el neuroectodermo y el ectodermo no neural se les denominan crestas neurales. Al principio de la 4ª semana, los bordes de los pliegues neurales comienzan a fusionarse en la línea media, transformándose el canal neural en un tubo neural. Dicha fusión comienza a la altura del 4º al 6º par de somitas y progresa en dirección cefálica y caudal, como si fueran dos cremalleras o cierres que avanzan en sentido contrario. Los últimos indicios de cierre del tubo neural son apreciados en los extremos cefálico y caudal del embrión y son denominados neuroporo rostral y caudal, respectivamente. Finalmente, el tubo neural se separa del ectodermo superficial, cuyos extremos se fusionan de tal manera que esta capa se hace continua sobre el tubo neural. La neurulación termina cuando se cierran los neuroporos (final de la 4ª semana).
Estructuras originadas de la cresta neural
Las células de la cresta neural forman diversas estructuras, como los ganglios espinales, los ganglios del sistema nervioso autónomo, los ganglios de algunos nervios craneales, las envolturas de los nervios periféricos, las meninges del cerebro y la médula espinal, las células pigmentarias y la médula suprarrenal.
Excepciones de la cresta neural
La cresta neural también tiene excepciones, ya que algunas de sus células contribuyen a la formación de los componentes musculares y esqueléticos de los arcos branquiales (formación de la cara y el cuello), los componentes ectomesenquimatosos del corazón y los grandes vasos, y algunas células del timo, la tiroides y las paratiroides.
Desarrollo del sistema nervioso central
Neurulación
Proceso mediante el cual se forma la placa neural y los pliegues neurales, así como el cierre de estos últimos para formar el tubo neural. Este proceso ocurre entre el final de la 3ª semana y la 4ª semana, cuando ocurre el cierre del neuroporo caudal. Durante esta etapa, al embrión se le denomina néurula.
Proceso notocordal-notocorda
Se forma por la migración de células mesenquimáticas en dirección craneal desde el nodo primitivo, formando un cordón macizo: el proceso notocordal. Este proceso comienza a adquirir una luz interna, transformándose en un conducto notocordal. El proceso y conducto notocordal crecen hasta alcanzar la placa precordal (futura membrana bucofaríngea). El piso del conducto notocordal se fusiona con el endodermo subyacente y se comienzan a formar pequeñas perforaciones que comunican el conducto notocordal con el saco vitelino. Estas perforaciones confluyen, desapareciendo el “conducto”, transformándose el proceso notocordal en una placa notocordal, y se establece una comunicación entre la cavidad amniótica y el saco vitelino: el conducto o canal neuroentérico. Los bordes laterales de la placa notocordal comienzan a aproximarse entre sí hasta finalmente juntarse, arrastrando consigo a los bordes del endodermo. Este proceso se inicia en el extremo craneal y progresa en dirección caudal. Finalmente, queda formado nuevamente un conducto con una pequeña cavidad central que paulatinamente se oblitera, constituyéndose la notocorda, la cual pronto se separa del endodermo.
La notocorda
Define el eje longitudinal del embrión, sirve como base para el desarrollo del esqueleto axial (huesos de la cabeza y columna vertebral) e indica el sitio futuro de los cuerpos vertebrales. La notocorda va a degenerar y desaparecer conforme se forman los cuerpos vertebrales, dando lugar a la formación del núcleo pulposo de los discos intervertebrales. A la notocorda se le considera el inductor primario para la formación de la placa neural.
Placa neural
Es un engrosamiento del ectodermo en la vecindad de la notocorda. Tiene una forma piriforme. Al ectodermo de la placa neural se le denomina neuroectodermo, ya que de él se origina el sistema nervioso central. Alrededor del día 18, la placa neural comienza a invaginarse a lo largo de su eje central, para formar un surco medio longitudinal llamado surco neural, cuyas porciones laterales son llamadas pliegues neurales. Estos pliegues son los primeros signos del desarrollo del sistema nervioso central.
Canal neural – Tubo neural
La invaginación de la placa se hace más prominente, transformándose el surco neural en un canal neural; los pliegues neurales comienzan a aproximarse hacia la línea media y entre sí. A los grupos celulares situados en los límites entre el neuroectodermo y el ectodermo no neural se les denominan crestas neurales. Al principio de la 4ª semana, los bordes de los pliegues neurales comienzan a fusionarse en la línea media, transformándose el canal neural en un tubo neural. Dicha fusión comienza a la altura del 4º al 6º par de somitas y progresa en dirección cefálica y caudal, como si fueran dos cremalleras o cierres que avanzan en sentido contrario. Los últimos indicios de cierre del tubo neural son apreciados en los extremos cefálico y caudal del embrión y son denominados neuroporo rostral y caudal, respectivamente. Finalmente, el tubo neural se separa del ectodermo superficial, cuyos extremos se fusionan de tal manera que esta capa se hace continua sobre el tubo neural. La neurulación termina cuando se cierran los neuroporos (final de la 4ª semana).
Estructuras originadas de la cresta neural
Las células de la cresta neural forman diversas estructuras, como los ganglios espinales, los ganglios del sistema nervioso autónomo, los ganglios de algunos nervios craneales, las envolturas de los nervios periféricos, las meninges del cerebro y la médula espinal, las células pigmentarias y la médula suprarrenal.
Excepciones de la cresta neural
La cresta neural también tiene excepciones, ya que algunas de sus células contribuyen a la formación de los componentes musculares y esqueléticos de los arcos branquiales (formación de la cara y el cuello), los componentes ectomesenquimatosos del corazón y los grandes vasos, y algunas células del timo, la tiroides y las paratiroides.
Desarrollo del aparato genital
La migración de células germinales desde el saco vitelino y su invasión en la pared posterior del embrión en la 5ª semana de desarrollo. Las células germinales llegan al nivel de T10 y se inducen a formar cordones sexuales primitivos. Estos cordones rodean las células germinales y formarán los folículos, las espermatogonias y las células de Sertoli. Sin los cordones sexuales, no hay maduración de las células germinales, y sin las células germinales, no hay cordones sexuales.
Desarrollo del sistema urinario
El sistema urinario consta de los riñones, los uréteres, la vejiga urinaria y la uretra. Los riñones se desarrollan a partir del pronefros, que no es funcional, y luego del mesonefros, que es provisional y se degenera al final del primer trimestre. Finalmente, se desarrollan los metanefros, que son los riñones permanentes.