El Citoplasma: El Corazón de la Célula

El citoplasma es el volumen celular contenido entre la membrana plasmática y la membrana nuclear. Constituido por el citosol (fluido metabólicamente activo, 50-80%, dependiendo del tipo celular), en él tiene lugar la síntesis, el plegamiento y la degradación proteica, así como diversas reacciones metabólicas celulares.

Componentes del Citoplasma

Citoesqueleto: La Estructura Celular

El citoesqueleto es un conjunto de filamentos proteicos que se extienden por todo el citoplasma celular y parte del interior del núcleo. Es fundamental para el mantenimiento de la forma de la célula, el posicionamiento y desplazamiento intracelular de los orgánulos, algunas reacciones metabólicas, el movimiento y la división celular.

  • Microfilamentos de actina: Son el componente más delgado, formados por actina G que se ensambla en una doble hélice dextrógira y polar. Forman el córtex celular y participan en el mantenimiento de la forma celular, la estructura de las microvellosidades, el fenómeno de fagocitosis, la contracción muscular (asociados a la miosina) y la formación del anillo contráctil.
  • Filamentos intermedios: Son los más estables y exclusivos de las células animales. Están compuestos por la polimerización lineal y lateral de proteínas fibrosas. Forman la lámina nuclear y sus funciones son principalmente estructurales.
  • Microtúbulos: Son los más gruesos, formados por la polimerización de tubulina (subunidades α y β que forman heterodímeros). Son polares y participan en el mantenimiento de la forma celular, la distribución de orgánulos y vesículas de secreción, el transporte de proteínas y la estructura del centrosoma y el huso mitótico.

Inclusiones Citoplasmáticas: Almacenes Celulares

Las inclusiones citoplasmáticas son materiales almacenados en el citoplasma sin ningún tipo de biomembrana.

  • Glucógeno: Presente en células hepáticas y musculares. En caso de hipoglucemia, se degrada para liberar glucosa a la sangre.
  • Triglicéridos: Son una fuente energética importante. Se liberan a la sangre desde los adipocitos cuando otras células requieren energía.

Ribosomas: Fábricas de Proteínas

Los ribosomas están formados por ARNr y más de 50 proteínas diferentes. Son el sitio donde sucede la síntesis de proteínas (traducción). Pueden ser 70S (en mitocondrias y cloroplastos) u 80S (en células eucariotas, con subunidades 60S + 40S en el citoplasma o en la cara externa del RER). Cada ARNm es traducido simultáneamente por varios ribosomas, formando polirribosomas.

Proteasomas: Reciclaje de Proteínas

Los proteasomas están formados por múltiples subunidades proteicas con la función de degradar proteínas defectuosas o de vida corta, utilizando ATP como fuente de energía. Solo degradan aquellas proteínas que han sido marcadas con una etiqueta de ubiquitina.

Centrosoma: Organizador de Microtúbulos

El centrosoma es el centro organizador de los microtúbulos celulares, ubicado próximo al núcleo. Está formado por el diplosoma (dos centriolos definidos por 9 tripletes de microtúbulos) inmerso en una matriz amorfa. Los microtúbulos irradian en todas direcciones, formando las fibras del áster. Participa en la formación del huso mitótico y organiza el citoesqueleto.

Undulipodios: Movimiento Celular

Los undulipodios son prolongaciones filamentosas de la membrana plasmática que facilitan el desplazamiento celular o la movilización de fluidos. Existen dos tipos: flagelos (largos y escasos) y cilios (cortos y numerosos), ambos con una estructura basada en microtúbulos y proteínas.

  • Axonema: Porción externa con una organización 9×2+2 (nueve pares de microtúbulos periféricos y un par central). Los microtúbulos A (internos) son completos, mientras que los B (externos) son incompletos. Proteínas como la nexina (estabilización) y la dineína (movimiento mediante ATP) son esenciales.
  • Cuerpo basal: Porción interna que actúa como centro organizador y comparte estructura con los centriolos.
  • Zona de transición: Conecta el cuerpo basal con el axonema e incluye la placa basal.
  • Raíces ciliares: Microfilamentos estriados que coordinan el movimiento de los cilios.

Orgánulos Membranosos

Retículo Endoplasmático: Síntesis y Procesamiento

El retículo endoplasmático (RE) es un sistema de sacos membranosos aplanados adheridos a la membrana nuclear externa, con la que comparte su lumen.

Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

Su superficie rugosa se debe a la presencia de ribosomas en su hemimembrana citoplasmática.

  • Función: Síntesis y procesamiento de proteínas destinadas a la secreción celular o al sistema de endomembranas.
  • Mecanismo de traducción dirigida: Una secuencia señal dirige el ribosoma al RER, donde la proteína en formación se introduce en el lumen a través de poros proteicos.
  • Modificación de proteínas: Inicia la glucosilación y facilita el plegamiento de las proteínas.
  • Formación de vesículas de transporte: Exporta las proteínas sintetizadas hacia sus destinos celulares.

Retículo Endoplasmático Liso (REL)

Es una red de túbulos sin ribosomas adheridos, con un lumen que es la continuación del RER.

  • Función:
  • Síntesis de lípidos: Produce lípidos de membrana y derivados como hormonas esteroideas y ácidos biliares.
  • Detoxificación: Contiene enzimas detoxificantes que convierten sustancias tóxicas en hidrosolubles.
  • Almacén y regulación de calcio: Posee bombas de Ca²⁺ dependientes de ATP y canales de Ca²⁺ para regular procesos como la secreción celular, proliferación y contracción muscular.
  • Degradación de glucógeno (glucogenólisis): Ocurre en hepatocitos, generando glucosa para ser liberada en sangre.
  • Transporte de lípidos: Forma vesículas para distribuir los lípidos sintetizados a sus destinos celulares.

Aparato de Golgi: Modificación y Empaquetamiento

El aparato de Golgi es un orgánulo compuesto por cisternas aplanadas y apiladas en grupos de 5 a 8, rodeadas de vesículas que permiten la comunicación con otros orgánulos del sistema de endomembranas. Cada conjunto de cisternas se llama dictiosoma. Es una estructura polarizada con dos caras funcionales:

  • Cara cis (proximal o de formación): Recibe vesículas del retículo endoplasmático.
  • Cara trans (distal o de maduración): Genera vesículas dirigidas a su destino final.

Tipos de Vesículas del Aparato de Golgi

  • Vesículas de secreción constitutiva: Incorporan proteínas y lípidos a la membrana plasmática o la matriz extracelular.
  • Vesículas de secreción regulada: Contienen moléculas (hormonas, neurotransmisores) que solo se liberan cuando la célula recibe una señal específica.
  • Lisosomas: Vesículas con enzimas digestivas que se fusionan con endosomas para realizar la digestión intracelular.

Funciones del Aparato de Golgi

Modifica, empaqueta, transporta, distribuye y secreta moléculas sintetizadas en el retículo endoplasmático (RE). En células vegetales, participa en la síntesis de hemicelulosas y pectinas, polisacáridos de la pared celular vegetal.

Lisosomas: Digestión Celular

Los lisosomas son vesículas membranosas derivadas del aparato de Golgi, que contienen enzimas hidrolíticas responsables de la digestión celular. Estas enzimas funcionan en un medio ácido (pH ≈ 5), mantenido gracias a bombas de H⁺ dependientes de ATP.

Tipos de Digestión Lisosomal

  • Digestión extracelular: Exocitosis de las enzimas lisosomales para degradar sustratos fuera de la célula.
  • Digestión intracelular: Fusión del lisosoma primario con una vesícula cargada de material, formando un lisosoma secundario.
  • Heterolisosoma (heterofagia): Digerir material externo incorporado por endocitosis.
  • Autolisosoma (autofagia): Digerir material propio de la célula, como orgánulos obsoletos.

Vacuolas: Almacenamiento y Homeostasis

Las vacuolas son compartimentos membranosos de las células vegetales, encargados de almacenar agua y compuestos orgánicos e inorgánicos. En células jóvenes, existen múltiples vacuolas pequeñas que se fusionan durante la diferenciación celular, formando una gran vacuola que puede ocupar hasta el 90 % del citoplasma. El conjunto de vacuolas se denomina vacuoma.

Funciones de las Vacuolas

  • Almacén de nutrientes y desechos metabólicos.
  • Digestión intracelular.
  • Defensa, acumulando compuestos tóxicos.
  • Pigmentación y aromas.
  • Crecimiento celular.
  • Regulación homeostática.

Peroxisomas: Metabolismo Celular

Los peroxisomas son orgánulos esféricos membranosos con funciones metabólicas, tanto catabólicas como anabólicas, en colaboración con mitocondrias y cloroplastos. Contienen unas 50 enzimas, incluyendo oxidasas y catalasa.

Funciones de los Peroxisomas

  • β-oxidación de ácidos grasos.
  • Biosíntesis de lípidos.
  • Fotorrespiración (en plantas).
  • Transformación de ácidos grasos en glúcidos (en semillas en germinación).

Mitocondrias: Centrales Energéticas

Las mitocondrias son orgánulos de doble membrana donde ocurren reacciones clave de la respiración celular aerobia. Tienen forma bacilar y miden entre 1-7 μm de longitud y 0,2-1 μm de diámetro.

Estructura de las Mitocondrias

  • Membrana mitocondrial externa: Permeable, con porinas y enzimas metabólicas.
  • Membrana mitocondrial interna: Impermeable, con crestas que aumentan su superficie. Contiene proteínas clave para el transporte de metabolitos, la cadena respiratoria, la ATP sintasa y la β-oxidación.
  • Espacio intermembrana: Similar al citosol, donde se acumulan H+ para generar el gradiente electroquímico del ATP.
  • Matriz mitocondrial: Contiene ADN mitocondrial, ribosomas 70S, enzimas del ciclo de Krebs y β-oxidación, e iones como calcio y fosfato.

Función de las Mitocondrias

Generan ATP a partir de biomoléculas (glucosa y ácidos grasos) mediante la respiración aerobia, liberando CO₂ y H₂O.

Plastos: Orgánulos Vegetales

Los plastos son orgánulos exclusivos de las células vegetales, delimitados por una doble membrana y un sistema interno de membranas con funciones específicas según el tipo de plasto. Todos derivan del protoplastidio.

Tipos de Plastos

  • Leucoplastos: Sin pigmentos, funcionan como almacenes (amiloplastos, oleoplastos, proteinoplastos).
  • Cromoplastos: Contienen pigmentos, aportando color a tejidos vegetales (carotenos, clorofilas).
  • Cloroplastos: Tipo de cromoplasto con tres sistemas de membranas, donde el tercero forma tilacoides que contienen clorofila, esencial para la fotosíntesis.

Estructura de los Cloroplastos

  • Membrana externa: Permeable, con porinas.
  • Membrana interna: Impermeable, con proteínas transportadoras específicas.
  • Membrana tilacoidal: Forma los tilacoides, que pueden apilarse en grana y conectarse mediante tilacoides de estroma. Contiene clorofilas, proteínas de la cadena de transporte electrónico y ATP sintasa cloroplástica.

Compartimentos de los Cloroplastos

  • Espacio intermembrana: Similar al citosol.
  • Estroma: Espacio central donde se encuentran ADN cloroplástico, ribosomas 70S y enzimas del ciclo de Calvin.
  • Espacio intratilacoidal: Participa en la generación del gradiente de H+ necesario para la síntesis de ATP.

Función de los Cloroplastos

Realizan la fotosíntesis, obteniendo energía de la luz solar para sintetizar glucosa y ATP.

El Núcleo: Centro de Control Celular

El núcleo es un orgánulo delimitado por una doble membrana que contiene la mayor parte del ADN celular y controla funciones como el desarrollo, división, diferenciación y especialización. También es el sitio donde el ADN se replica y transcribe para generar ARN.

Características del Núcleo

  • Presencia: En todas las células eucariotas, excepto glóbulos rojos y células epidérmicas del estrato córneo.
  • Número de núcleos: Uninucleadas, binucleadas o multinucleadas.
  • Forma: Generalmente esférica u ovalada.
  • Tamaño: Entre 5 y 25 μm de diámetro.
  • Posición: Normalmente central.

Estructuras Nucleares

Envoltura Nuclear

Separa el núcleo del citoplasma y está formada por dos biomembranas concéntricas:

  • Membrana nuclear externa: Se continúa con el retículo endoplasmático y puede tener ribosomas adheridos.
  • Membrana nuclear interna: Contacta con la lámina nuclear, una red de filamentos intermedios de laminas.

Las membranas nuclear interna y externa se fusionan en ciertos puntos, formando complejos de poro nuclear que permiten el transporte selectivo de moléculas.

Nucleoplasma

Es la matriz nuclear que contiene sales, nucleótidos, ARN, ADN en forma de cromatina y proteínas relacionadas con la replicación y transcripción del ADN.

Cromatina

Es el conjunto de ADN y proteínas que conforma los cromosomas en el núcleo interfásico. Se organiza en territorios cromosómicos y se distinguen dos tipos:

  • Eucromatina: Poco condensada, transcripcionalmente activa.
  • Heterocromatina: Muy condensada, transcripcionalmente inactiva.

Nucléolo

Es una estructura densa del nucleoplasma donde se sintetiza ARN ribosómico (ARNr) y se ensamblan las subunidades ribosómicas.

Cromosomas Metafásicos

La citogenética estudia la forma, tamaño y número de los cromosomas en los organismos eucariotas, especialmente en la metafase, cuando alcanzan su máxima compactación.

Tipos de Cromosomas

Según la posición del centrómero, existen cuatro tipos de cromosomas: metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos y telocéntricos. En muchas especies, el sexo está determinado por un par de cromosomas sexuales o gonosomas, mientras que los demás son autosomas.

Cariotipo y Cariograma

El cariotipo describe el número y características de los cromosomas de una especie. Su representación ordenada se llama cariograma. En los humanos, el cariotipo es 2n = 46, con 22 pares de autosomas y 1 par sexual (XX en mujeres, XY en hombres).

Biomembranas: Estructura y Función

Componentes de las Biomembranas

Lípidos

Glicerolípidos, esfingolípidos y esteroles (colesterol animal, fitosteroles vegetal). De carácter anfipático, con una cabeza polar hacia la periferia de la biomembrana y una cola apolar en el interior.

Proteínas

  • Proteínas integrales: Están total o parcialmente incrustadas en la bicapa lipídica gracias a sus regiones hidrófobas. Pueden ser transmembrana, parcialmente incluidas o ancladas a lípidos.
  • Proteínas asociadas: No se insertan en la bicapa, sino que se adhieren a lípidos o proteínas mediante interacciones débiles.

Propiedades de las Biomembranas

Autoensamblaje

En medio acuoso, los lípidos de membrana forman espontáneamente una bicapa.

Autosellado

Las membranas pueden romperse y reensamblarse.

Permeabilidad Selectiva

La bicapa lipídica actúa como filtro, permitiendo el paso de moléculas pequeñas apolares, gases y algunas moléculas polares sin carga. Las moléculas polares grandes y los iones requieren proteínas transportadoras.

Fluidez

Las biomembranas son estructuras dinámicas donde los lípidos y proteínas pueden moverse lateralmente. La fluidez depende de la temperatura, la longitud y saturación de las cadenas hidrocarbonadas, y la presencia de colesterol.

Membrana Plasmática: Límite y Comunicación

La membrana plasmática es una biomembrana que delimita la célula y la conecta con el exterior. Su estructura sigue el modelo de mosaico fluido, con una bicapa lipídica y proteínas insertadas o periféricas. Presenta una asimetría marcada, con fosfatidilcolina y esfingomielina en la cara externa, y fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina en la interna. Los glucolípidos y glucoproteínas están exclusivamente en la hemimembrana externa, formando el glucocálix.

Funciones de la Membrana Plasmática

  • Regulación del transporte de materiales.
  • Generación y mantenimiento de gradientes electroquímicos.
  • Anclaje y conectividad celular.
  • Comunicación celular.
  • Soporte para reacciones enzimáticas.

Transporte a Través de la Membrana Plasmática

La membrana plasmática es selectivamente permeable, permitiendo el paso de ciertas sustancias y restringiendo otras. El transporte de sustancias se clasifica en transporte sin deformación de la membrana (pasivo y activo) y transporte con deformación de la membrana (vesicular).

Transporte Sin Deformación de la Membrana

Transporte Pasivo

Ocurre sin gasto de energía, a favor del gradiente de concentración. Se divide en difusión simple y difusión facilitada.

Transporte Activo

Requiere gasto de energía (ATP) para mover sustancias en contra del gradiente de concentración. Es llevado a cabo por proteínas especializadas llamadas bombas.

Transporte Con Deformación de la Membrana

Endocitosis

La célula introduce sustancias formando vesículas a partir de la membrana plasmática. Se subdivide en fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptores.

Exocitosis

Vesículas intracelulares se fusionan con la membrana plasmática para liberar su contenido al medio externo. Puede ser constitutiva o regulada.

Transcitosis

Una sustancia es capturada en un punto de la membrana plasmática y liberada en otro, sin ser alterada.