Fisiología de la Contracción Muscular
La Contracción Muscular
El fenómeno de la contracción muscular varía según el tipo de musculatura. La contracción de los tejidos musculares cardíaco y liso es involuntaria y está controlada por el sistema nervioso vegetativo. En cambio, el tejido muscular esquelético hace contracciones voluntarias ordenadas por el sistema nervioso central.
La información, a través de los sentidos, llega al cerebelo, que decide qué músculo debe contraerse o relajarse para producir un movimiento determinado. El sistema nervioso envía esta orden a través de la médula espinal y a lo largo de los nervios periféricos hasta que llega a la fibra muscular. La zona donde se produce la unión entre el nervio y el músculo se denomina placa motora. En esta zona, el impulso nervioso, mediante un mecanismo bioquímico, se transmite a la fibra muscular provocando la contracción. La contracción muscular puede ser de dos tipos:
- Contracción isométrica: no se produce movimiento pero se desarrolla tensión.
- Contracción isotónica: se produce tensión y movimiento.
- Isotónica excéntrica: el músculo se alarga y el movimiento se produce a favor de la fuerza de la gravedad.
- Isotónica concéntrica: el músculo se acorta y el movimiento se produce en contra de la fuerza de la gravedad.
Los Músculos
Durante el ejercicio se ven implicados el aparato locomotor, el aparato respiratorio y el aparato circulatorio. El aparato respiratorio captará el oxígeno de la atmósfera, que llegará a la sangre por medio de los alvéolos pulmonares. El aparato circulatorio, a través de la sangre circulando por los capilares lleva el oxígeno a las células. Gracias a la contracción y relajación de los músculos, podemos mover nuestro cuerpo. Este trabajo se lleva a cabo en colaboración con las otras estructuras del aparato locomotor: los huesos, las articulaciones y los ligamentos.
Desde el punto de vista morfológico, un músculo tipo presenta dos zonas bien diferenciadas:
- Tendón: los tendones se encuentran situados en los extremos de los músculos. Su función es insertar el músculo en el hueso.
- Vientre muscular: es la zona central del músculo. Es el elemento contráctil, es decir, el que lleva a cabo la contracción muscular por medio de las miofibrillas de actina y miosina.
Clasificación de los Músculos
Según el Tipo de Tejido:
- Esquelético: presente en los músculos de nuestro cuerpo.
- Cardíaco: forma la parte principal de las paredes del corazón.
- Liso: se encuentra en los órganos internos y en las paredes de los vasos sanguíneos.
Según el Tipo de Movimiento:
- Agonistas: actúan a favor del movimiento.
- Antagonistas: se oponen al movimiento.
- Fijadores: permiten la correcta actuación de los agonistas y antagonistas.
Según la Acción que Realicen:
- Abductores: Son aquellos que alejan las extremidades del eje del cuerpo.
- Adductores: Son aquellos que acercan las extremidades al eje del cuerpo.
- Pronadores: Permiten el giro de la mano hacia dentro.
- Supinadores: Permiten el giro de la mano hacia fuera.
- Flexores: Permiten el acercamiento de dos segmentos corporales.
- Extensores: Permiten el alejamiento de dos segmentos corporales.
Unión Muscular
Los músculos esqueléticos están inervados por fibras nerviosas mielínicas que tienen su origen en las motoneuronas del asta anterior de la médula espinal. La fibra nerviosa se ramifica en su extremo al aproximarse a la fibra muscular para formar un complejo de terminales nerviosas denominada “placa terminal”. La unidad motora es el conjunto formado por un nervio y las fibras musculares que inerva.
Estructura del Músculo Esquelético
El músculo esquelético está rodeado por una envoltura conjuntiva denominada epimisio. En el interior, las células musculares están agrupadas en fascículos, rodeados estos últimos por una membrana de tejido conjuntivo que se denomina perimisio. En el interior del perimisio existen gran cantidad de células musculares (miocitos) rodeadas por otra envoltura de tejido conjuntivo denominada endomisio. Este endomisio es distinto de la membrana plasmática de la célula muscular (sarcolema) que en última instancia conforma los límites biológicos reales del miocito. El sarcoplasma se caracteriza por la presencia de miofibrillas que adoptan una posición característica repetitiva y ordenada, estando constituidas por filamentos contráctiles o miofilamentos delgados y gruesos disponiéndose a modo de entramado.
Al microscopio el músculo esquelético ofrece una imagen característica en bandas –de ahí su nombre estriado– claras y oscuras. La zona comprendida entre dos líneas Z se denomina sarcómero y es la unidad estructural del músculo. La alternancia de bandas claras y oscuras depende de la disposición en entramado de los miofilamentos gruesos y delgados. Las miofibrillas están constituidas por componentes proteicos como son: miosina, actina, tropomiosina, troponina, alfa actinina y proteína M. La miosina es el componente principal del filamento grueso y la actina del fino.
Acontecimientos que Posibilitan la Contracción Muscular:
- Llegada de un estímulo nervioso procedente de la corteza motora.
- Liberación del neurotransmisor acetilcolina en la unión neuromuscular.
- La unión de la acetilcolina a los receptores colinérgicos de la célula muscular provoca la despolarización de la membrana plasmática y del retículo sarcoplásmico.
- Liberación de calcio al citoplasma que al unirse a la troponina provoca un cambio conformacional que afecta a la troponina y tropomiosina, posibilitando la interacción entre la actina y la miosina y provocando la contracción muscular.
Cuando cesa el impulso nervioso se produce la inversión de muchos de los acontecimientos descritos y se posibilita la relajación muscular, también con la participación de ATP.
Tipos de Fibras Musculares
El músculo esquelético no está formado únicamente por un tipo de fibra muscular sino que atendiendo a sus características metabólicas y funcionales es posible realizar una clasificación de distintos tipos de fibras. La distribución en porcentajes cada tipo está determinado genéticamente.
Fibras Oxidativas, Lentas o Tipo I
- De color rojizo (mayor cantidad de mioglobina) ricas en sarcoplasma y con menor número de miofibrillas en comparación con las tipo II. El aporte sanguíneo a cada fibra es muy elevado por la amplia red capilar, lo que posibilita una elevada superficie de intercambio gaseoso y metabólico durante el ejercicio. Su metabolismo es esencialmente oxidativo, con gran abundancia de mitocondrias por lo que los sustratos utilizados como fuentes de energía son los triglicéridos y los hidratos de carbono. La velocidad de propagación del impulso nervioso en el axón que inerva estas fibras es relativamente baja (60-70 m/s), siendo el axón de pequeño calibre con un bajo nivel de excitación.
Fibras Glucolíticas, Rápidas o Tipo II
- Mayor contenido en miofibrillas por sección que las fibras lentas. Concentraciones de glucógeno similares a las fibras tipo I pero muy escasa de triglicéridos. Las mitocondrias son escasas y los capilares están poco desarrollados, reflejando la escasa importancia del metabolismo oxidativo. La velocidad de propagación del impulso es de 80-90 m/s. El reclutamiento de estas fibras siempre va precedido por el de las fibras tipo I, aunque no es la velocidad de contracción lo que determina el reclutamiento de uno u otro tipo de fibra muscular sino el nivel de fuerza demandado. Esto quiere decir que el reclutamiento de las fibras musculares es un fenómeno gobernado por la actividad de los nervios motores. Están particularmente adaptadas a actividades breves e intensas. Las fibras tipo II se dividen en dos subtipos: IIA y IIB. Las IIA tienen las características de las fibras rápidas pero también con propiedades comunes a las tipo I.
Subtipos de Fibras Tipo II
- Fibras IIA: Poseen numerosas mitocondrias y la concentración de mioglobina es elevada. Potencial oxidativo más elevado que las fibras IIB y glucolítico mayor que las tipo I. Más resistentes a la fatiga.
- Fibras IIB: Las “auténticas” tipo II. Actividad oxidativa muy débil y elevada fatigabilidad.
También hay otras fibras que no se corresponden con las características citadas. Por otra parte el estímulo continuo del entrenamiento puede realizar transformaciones de determinados tipos de fibras que no están plenamente diferenciadas y que se denominan formas de transición:
- Fibras IIAB: Situadas por sus características metabólicas y funcionales entre las IIA y IIB. Este tipo no diferenciado de fibras puede evolucionar en función del tipo de entrenamiento a que se vean sometidas hacia un perfil correspondiente a las fibras IIB (potencia) o IIA (resistencia).
- Fibras IIC: Metabólicamente intermedias entre las fibras I y IIA, cifrándose su cantidad en un 1-3% de todas las fibras de un músculo. Algunos autores defienden que en el nacimiento serían las fibras predominantes y que posteriormente y debido a multitud de estímulos derivarían hacia fibras I o IIA.
La composición y distribución de los distintos tipos de fibras no es igual en todos los músculos de un individuo. Así existen ciertos músculos en los seres humanos que presentan siempre una similitud en su proporción de fibras musculares.
El Huso Muscular
El huso muscular es un receptor presente en la mayor parte de los músculos estriados de los mamíferos que envía información al sistema nervioso central relacionada con la longitud del músculo. Esta información es utilizada para la propia contracción muscular y la percepción de la posición del cuerpo en el espacio.
Las células estriadas, extrafusales tienen la capacidad de acortarse-relajarse, mientras que las intrafusales constituyen la parte especializada en el control del músculo y se encuentran situadas en paralelo respecto a las fibras musculares extrafusales. Los husos musculares se encuentran en gran número en la mano (para los movimientos finos), cuello y músculos antigravitatorios o posturales como el sóleo. Son escasos en los músculos del hombro, muslo y en general en aquellos músculos que intervienen en movimientos toscos, como el gemelo.
El Tono Muscular
El tono muscular es el estado de semicontracción del músculo de origen reflejo y constituye la base sobre la cual va a tener lugar cualquier acto motor. El origen del tono muscular se encuentra en el huso muscular. La información procedente de los husos se elabora en la médula espinal. La ejecución consiste en una ligera contracción. Así pues la elaboración de la información aportada por las terminaciones del huso da como resultado un mecanismo reflejo que determina el tono muscular.
En el reflejo miotático, de estiramiento o monosináptico, la estimulación de las fibras intrafusales por el estiramiento provoca la activación de las motoneuronas de los músculos agonistas y la inhibición de las motoneuronas de los músculos antagonistas. Este reflejo constituye la base del tono muscular, pues el estiramiento provoca por vía refleja la contracción sostenida fundamentalmente de la musculatura antigravitatoria. Las otras dos formas de regular el tono muscular son: la estimulación de las motoneuronas gamma a través de estructuras superiores del SNC y el circuito de Renshaw.
Órgano Tendinoso de Golgi
A nivel de la unión músculo-tendinosa existen otros receptores muy importantes en el control de los movimientos y cuya estimulación da origen al reflejo miotático invertido: es el órgano tendinoso de Golgi (OTG). Su función es la de protección. La respuesta del OTG se modifica dependiendo del tipo de tracción: cuanto mayor y más rápida es la tracción mayor es la respuesta. El estímulo que detecta el OTG es la tensión y no el estiramiento ya que en ausencia de contracción muscular, los OTG poseen un umbral de activación muy elevado y una baja sensibilidad para este tipo de estímulo. Ello sugiere que en los estiramientos pasivos, la información aportada por este receptor al SNC sea muy escasa. A diferencia de las terminaciones del huso, las fibras Ib establecen sinapsis con interneuronas de carácter inhibidor, las cuales a su vez sinaptan con las motoneuronas del músculo estimulado. Por consiguiente una contracción excesiva desencadenaría la inhibición automática del músculo estimulado. Cuando en un músculo se genera una tensión excesiva que pudiera hacer peligrar la integridad de la unión músculo-tendinosa, las fibras Ib aumentan su frecuencia de descarga inhibiendo las motoneuronas alfa del propio músculo en tensión, al tiempo que estimula las motoneuronas alfa de los músculos antagonistas consiguiendo disminuir la tensión. Otras funciones del OTG y del reflejo miotático invertido, además de la de protección son:
- Informar al sistema nervioso central sobre la fuerza generada por el músculo informando sobre el reclutamiento de unidades motoras.
- Permitir la relajación de los músculos agonistas que generan una gran tensión y excitar los antagonistas.
- Frenar el movimiento al actuar conjuntamente con los receptores cutáneos y articulares.
- Alternancia de la flexo-extensión en los movimientos rápidos, como la carrera y el salto.
- Graduación de la fuerza.
- Impedir que la tensión muscular exagerada no supere los límites de amplitud articular.
Propiedades Mecánicas del Músculo
Para estudiar el comportamiento mecánico del músculo aislado se han propuesto diversos modelos mecánicos que puedan explicar las propiedades observadas en el músculo. El más admitido es el propuesto por Hill, que se encuentra formado por:
- Elemento contráctil: desarrolla fuerza o tensión cuando se produce la estimulación nerviosa. No ofrece resistencia al estiramiento. Es el sarcómero.
- Elemento elástico en serie: localizado en las estructuras tendinosas.
- Elemento elástico en paralelo: es el tejido conectivo situado entre las fibras musculares y el sarcómero.
La Fatiga Muscular
El origen de la fatiga podría localizarse en:
- El nervio motor. Difícilmente puede ser el lugar de origen de aparición de la fatiga.
- La unión neuromuscular. Es más frecuente en las unidades motoras rápidas. Hay una disminución de la liberación del neurotransmisor acetilcolina desde las terminaciones nerviosas, en la placa motora.
- Los mecanismos contráctiles. Se han implicado varios factores:
- Acumulación de ácido láctico (en realidad no por el ácido láctico en sí, sino por el consiguiente aumento de hidrogeniones).
- Agotamiento del ATP y PC, fuentes energéticas directas.
- Agotamiento del glucógeno muscular. En trabajos de resistencia de muy larga duración.
- Disminución del aporte de oxígeno.
- Liberación de radicales libres desde la mitocondria.
- El sistema nervioso central. Se ha observado que al realizar series de trabajo muscular intenso, se realiza más trabajo si entre las series se desarrolla algún tipo de actividad física lúdica que si se realiza un descanso pasivo.