La membrana plasmática de las células vegetales sigue el modelo del mosaico fluido y está compuesta por fosfolípidos, proteínas y carbohidratos, los cuales interactúan para cumplir funciones específicas en la célula. Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas formadas por un glicerol, dos colas de ácidos grasos hidrofóbicas y una cabeza con un grupo fosfato hidrofílico. Estas características les permiten organizarse en una bicapa donde las cabezas polares están en contacto con el medio acuoso externo e interno, mientras que las colas apolares quedan protegidas en el interior. Esto no solo define la estructura básica de la membrana, sino que también crea una barrera selectiva que regula el paso de moléculas. En las plantas, además de los fosfolípidos, se encuentran otros lípidos como los gliceroglucolípidos, que son predominantes en tejidos fotosintéticos, y los esteroles, que cumplen una función similar al colesterol en las células animales al regular la fluidez de la membrana.

Las proteínas de la membrana se dividen en integrales, periféricas y ancladas. Las proteínas integrales atraviesan la bicapa o están incrustadas en ella, siendo insolubles en agua debido a las regiones hidrofóbicas que interactúan con los lípidos. Por otro lado, las proteínas periféricas están asociadas a la superficie interna o externa mediante interacciones débiles, como enlaces iónicos o puentes de hidrógeno, lo que les permite separarse fácilmente de la membrana sin afectarla estructuralmente. Las proteínas ancladas están unidas de manera covalente a lípidos mediante enlaces como los tioésteres. Estas proteínas desempeñan funciones diversas, incluyendo el transporte de moléculas, la señalización celular y el soporte estructural.

Los carbohidratos están presentes únicamente en la superficie externa de la membrana, donde se asocian con lípidos y proteínas para formar glucolípidos y glicoproteínas, respectivamente. Estas estructuras son esenciales para el reconocimiento celular y las interacciones con el entorno, además de formar parte del glucocálix, que protege a la célula y facilita procesos como la comunicación intercelular y la defensa frente a patógenos. La membrana plasmática vegetal sigue el modelo del mosaico fluido, donde los fosfolípidos forman la base estructural, mientras que las proteínas y los carbohidratos se distribuyen dinámicamente. Los lípidos confieren fluidez, las proteínas aportan funciones específicas, y los carbohidratos añaden capacidad de interacción con el entorno.

Diagrama de Höffler: Potenciales Hídricos en Plantas

¿Qué representa el diagrama de Höffler?

El diagrama de Höffler representa los potenciales hídricos de las plantas (ψw), así como los potenciales osmóticos (ψs) y de presión (ψp). En el eje de las “y” representamos el potencial en MPa y en el eje de las “x”, el volumen relativo de una célula (relativo porque no todas las células vegetales tienen el punto de plasmólisis incipiente en la misma cantidad de agua). De modo que a la izquierda del eje de las “x” tenemos a la célula plenamente turgente, mientras que a la derecha representa la plasmólisis total.

Componentes del diagrama de Höffler

  • Plasmólisis incipiente: El primer punto singular lo encontramos en el valor 100 en el eje de las “x”, es decir, cuando la célula se encuentra en plasmólisis incipiente. En este punto, el potencial de presión y osmótico son exactamente iguales, pero de sentido contrario, por lo que el potencial hídrico es 0.
  • Turgencia máxima: En el otro extremo (otro punto singular) la célula está en turgencia máxima, en el punto 0 en el eje de las “x”, siendo los potenciales hídrico y osmótico el mismo valor y el potencial de presión, lógicamente, 0.
  • Potencial osmótico (ψs): La línea del potencial osmótico asciende ligeramente a medida que la célula pierde agua, al aumentar el valor en el eje de las “x”, ya que este representa el volumen relativo de esta. Esto se debe a que al disminuir el volumen de agua, aumenta la concentración de soluto.
  • Potencial de presión (ψp): La línea del potencial de presión va disminuyendo debido a que al perder agua, la membrana va despegándose de la pared y la presión disminuye.

Continuo Suelo-Planta-Atmósfera: Transporte de Agua en Plantas

El potencial hídrico en las plantas está determinado por factores como el contenido de agua en el suelo y la concentración de vapor en la atmósfera. Estos factores están interrelacionados, ya que el potencial hídrico resulta de la interacción entre la cantidad de agua disponible en el suelo y la humedad en el aire. Este flujo de agua desde el suelo hasta la atmósfera es lo que se conoce como el continuo suelo-planta-atmósfera, un proceso continuo que conecta estos tres componentes.

Absorción de agua en las raíces

La absorción de agua en las raíces se lleva a cabo principalmente a través de los pelos radiculares, estructuras especializadas en las raíces que aumentan la superficie de contacto con las partículas del suelo. El agua en el suelo se encuentra mezclada con solutos disueltos y aire. Cuando las raíces absorben agua, la solución del suelo se mueve hacia las pequeñas fisuras y compartimentos entre las partículas. En este proceso, se genera una tensión en la solución del suelo, lo que produce un menisco cóncavo en la superficie del agua. Conforme se extrae más agua, esta curvatura aumenta y la presión negativa (tensión) también crece.

Ajuste del crecimiento en déficit hídrico

Cuando hay déficit hídrico, las plantas ajustan su crecimiento. Primero, se detiene el crecimiento del tallo, seguido por la desaceleración del crecimiento de las raíces superficiales, priorizando el desarrollo de raíces más profundas. Hormonas como el ácido abscísico (ABA) y las citoquininas juegan un papel importante en este ajuste.

Rutas del flujo de agua en las raíces

El flujo de agua en las raíces se realiza a través de tres rutas principales:

  1. Apoplástica: El agua circula por las paredes celulares sin cruzar las membranas plasmáticas.
  2. Simplástica: El agua se mueve a través de los plasmodesmos, pequeños canales que conectan las células, cruzando una vez la membrana plasmática.
  3. Transcelular: El agua cruza la membrana plasmática varias veces.

Función de la endodermis y la banda de Caspary

En las raíces, la endodermis juega un papel crucial. Esta capa celular contiene la banda de Caspary, una barrera impermeable que restringe el paso del agua y los solutos, obligando al agua a atravesar las membranas plasmáticas. Esta barrera selectiva actúa como un filtro, protegiendo a la planta de elementos tóxicos.

Transporte de agua en el xilema

Una vez que el agua ha sido absorbida y entra en el xilema, el transporte hacia las hojas se realiza mediante flujo másico, impulsado por la transpiración en la superficie foliar. El xilema está formado por células muertas, lo que lo hace muy eficiente en el transporte de agua, ya que no hay membranas plasmáticas que ofrezcan resistencia al flujo. El ascenso del agua en el xilema se explica por la teoría de la cohesión-tensión, donde la tensión generada por la evaporación en las hojas se transmite a través del agua, moviéndola hacia arriba. Los conductos del xilema son anchos y carecen de membranas, lo que facilita el rápido flujo de grandes cantidades de agua. Además, las paredes del xilema están lignificadas, lo que les da resistencia para soportar las tensiones elevadas durante el transporte de agua. A lo largo de la evolución, los conductos del xilema se han vuelto más grandes y complejos, lo que mejora la eficiencia del proceso.

En resumen, el proceso suelo-planta-atmósfera es un ciclo continuo de movimiento del agua, desde su absorción en las raíces hasta su liberación en la atmósfera mediante la transpiración. La eficiencia de este sistema depende de la estructura de las raíces, los tejidos conductores como el xilema, y la regulación de la endodermis, así como de factores ambientales como la humedad del suelo y del aire.

Cadena de Transporte de Electrones en la Fotosíntesis

Relación entre la transferencia de electrones, el transporte de protones y la síntesis de ATP

En la fase fotoquímica de la fotosíntesis, la cadena de transporte de electrones juega un papel crucial. Por cada dos moléculas de H2O hidrolizadas en el PSII:

  1. Se utilizan 2 H2O (4 e), lo que resulta en la liberación de 1 O2 y la generación de 2 NADPH.
  2. Se genera un gradiente de 15 H+ entre el lumen y el estroma, creando la fuerza protón motriz.
  3. 3 H+ son transportados a través de la ATP sintetasa para la síntesis de 1 ATP.
  4. Por lo tanto, se sintetizan 3 ATP por cada O2 producido.
  5. Se necesitan 2 NADPH y 3 ATP en la síntesis de carbohidratos.
  6. Finalmente, se absorben 8 fotones en el proceso.

Factores que Afectan la Fotosíntesis

Factores Exógenos

  • Intensidad luminosa
  • Temperatura
  • Concentración de CO2
  • Concentración de O2
  • Disponibilidad de agua
  • Disponibilidad de nutrientes

Factores Endógenos

  • Tipo de metabolismo
  • Estomas
  • Área foliar
  • Estado fenológico y edad
  • Niveles hormonales
  • Otros procesos metabólicos

Comparación de Plantas C3, C4 y CAM

CaracterísticaPlantas C3Plantas C4Plantas CAM
Ejemplo de especieTrigo, cebada, patataMaíz, caña de azúcarCactus, piña
HábitatDistribución ampliaZonas cálidas y praderasElevadas temperaturas
Morfología foliarEpidermis, parénquima en empalizada, parénquima esponjosoEpidermis, células del mesófilo, células de la vainaHojas gruesas con gran vacuola
Aspecto generalNormalPlanta poco carnosaSuculentas
Punto de compensación para asimilación de CO240-100 ml L-10-10 ml L-10-10 ml L-1
[CO2] intracelular de día20010010000
Enzimas de carboxilaciónRubiscoPEP carboxilasa (mesófilo), Rubisco (vaina)PEP carboxilasa (noche), Rubisco (día)
Tasa bruta de crecimientoMáximaMediaBaja
Producción de biomasaMedia (10-30)Máxima (60-80)Baja (<10)
Gasto energético para fijar CO23 ATP + 2 NADPH5 ATP + 2 NADPH6.5 ATP + 2 NADPH
FotorrespiraciónElevadaNo detectableNo detectable
Apertura estomáticaDurante el díaDurante el díaDurante la noche
Frecuencia estomática40-300100-1601-8
Eficiencia en el uso del agua (EUA)1-32-510-40