Transporte de Membrana: Mecanismos

Transporte Pasivo

No requiere energía. Se realiza a favor del gradiente de concentración y cargas eléctricas, es decir, a favor del gradiente electroquímico.

  1. Difusión simple: Intercambio de sustancias de bajo peso molecular, que pasan desde donde están más concentradas hacia donde están más diluidas. Pueden atravesar la bicapa lipídica: gases, sustancias lipofílicas (cloroformo) y sustancias hidrofílicas pequeñas y sin carga (agua). El intercambio de agua por ósmosis es difusión simple.
  2. Difusión por canales: Se produce a través de proteínas de canal; canales específicos formados por proteínas intrínsecas de la membrana. Forman poros abiertos en la membrana que permiten el paso de moléculas de pequeño tamaño y carga. Las proteínas de canal mejor caracterizadas son los canales iónicos, que están presentes en todas las células e intervienen en el transporte de iones a través de la membrana. Los canales pueden estar siempre abiertos o tener una abertura regulada. Muchas células contienen en sus membranas proteínas de canal para el transporte de agua denominadas acuaporinas, a través de las cuales las moléculas de agua pueden atravesarla a mayor velocidad que difundiéndose a través de la bicapa lipídica.
  3. Difusión facilitada: Tiene lugar a través de proteínas transportadoras llamadas permeasas que unen a una determinada sustancia en una cara de la membrana y la liberan en la otra. Cuando el soluto se une a una parte de la permeasa que da al exterior, esta proteína sufre un cambio conformacional que libera a la molécula en el interior. Existe unión enzima-sustrato.

Transporte Activo

En contra del gradiente electroquímico, no es espontáneo, requiere energía (ATP) y proteínas específicas de sustancia. Para realizar el transporte activo de iones a través de la membrana, todas las células presentan proteínas de membrana denominadas bombas iónicas que obtienen energía a partir de la hidrólisis de ATP.

  • Bomba de Na+-K+: Por cada ATP hidrolizado se bombean 3 iones de Na+ hacia el exterior y se introducen 2 cationes K+. Consume más de 1/3 de la energía consumida en una célula. Es responsable del mantenimiento del potencial de membrana, control del volumen celular y transporte pasivo mediante proteínas reguladas por voltaje.
  • Bomba de Ca: Proteína de membrana de todas las células eucariotas, transporta calcio iónico (Ca2+) hacia el exterior de la célula gracias a la energía proporcionada por la hidrólisis de ATP. Su finalidad es mantener la baja concentración de Ca2+ en el citoplasma, que es unas diez mil veces menor que en el exterior, necesaria para el funcionamiento normal de la célula.

Transporte Mediante Vesículas

Endocitosis

Entrada de partículas al interior de la célula mediante vesículas formadas a partir de la membrana plasmática.

  1. Fagocitosis: Es la entrada en la célula de partículas grandes, mediante la emisión de unas expansiones del citoplasma y membrana, dirigidas por actina, denominadas seudópodos. Estos rodean a las partículas, de manera que quedan incorporadas al interior de la célula en una gran vesícula llamada fagosoma, que se fusionará con un lisosoma para la digestión de la partícula.
  2. Pinocitosis: Proceso común en las células eucariotas. Consiste en la captación de fluidos extracelulares mediante la invaginación de la membrana plasmática, formando depresiones denominadas caveolas. La invaginación se estrangula y queda una vesícula de pinocitosis en el interior.

Exocitosis

Es la expulsión de partículas, previamente incluidas en una vesícula, al interior de la célula. Estas partículas son sustancias de desecho o metabolitos fabricados por la célula y destinados a regular el funcionamiento de otra célula. Una vez que la sustancia se ha incluido en una vesícula de exocitosis, emigra hacia la superficie celular hasta que queda en contacto con la membrana plasmática. En este momento, las dos membranas, la de la célula y la de la vesícula, se fusionarán de forma que el contenido de la vesícula queda liberado al medio extracelular.

Pared Celular

Es una cubierta gruesa y rígida que rodea a las células vegetales. Aparece adosada a la cara externa de la membrana plasmática. Es una membrana de secreción visible al microscopio óptico. Aspecto estratificado.

Composición

  • Pectina: Tras la división celular, las células hijas comienzan a depositar pectina, hasta formar la lámina media.
  • Celulosa: Se empieza a depositar cuando termina el crecimiento celular; se van añadiendo fibras de celulosa desde el centro en capas hasta formar la pared primaria.

Pared Primaria

Las moléculas de celulosa forman una red, unidas mediante un cemento formado por pectinas, hemicelulosa, agua y sales minerales. Esta red confiere elasticidad. Cuando termina el crecimiento celular, la célula puede seguir engrosando su pared primaria o depositar otras sustancias que formarán la pared secundaria.

Pared Secundaria

La celulosa predomina sobre el cemento. Las moléculas de celulosa se ordenan paralelamente. Otras sustancias se depositan por impregnación: lignina (aumenta la resistencia mecánica), suberina y sales.

Mitocondrias

Estructura

  • Membrana mitocondrial externa (75 Å): Es una membrana continua en contacto con el citosol, que contiene numerosas proteínas que regulan los intercambios de sustancias con él, entre ellas, proteínas de canal que forman grandes poros que la hacen muy permeable.
  • Membrana mitocondrial interna (75 Å): Es una membrana continua rodeada por la membrana mitocondrial externa. Presenta unos pliegues que se encuentran orientados hacia la luz de la mitocondria y perpendiculares al eje mayor denominados crestas mitocondriales, que aumentan la superficie de la membrana y varían en número y estructura según la célula. Contiene menos lípidos y más proteínas que la externa. La elevada cantidad de proteínas interviene en la fosforilación oxidativa y en el transporte de metabolitos entre el citosol y la mitocondria. Entre las proteínas, destaca la ATP sintetasa.
  • Matriz mitocondrial: Espacio delimitado por la membrana mitocondrial interna y en la que se distingue el ADN mitocondrial (doble y circular), ribosomas mitocondriales, gránulos (iones de calcio y fosfato, ATP) y enzimas (responsables de rutas catabólicas).

Características

Existen en el citoplasma de todas las células eucariotas aerobias. Poseen capacidad para dividirse y fusionarse. El número de mitocondrias es característico de cada tipo de célula y varía según el estado funcional.

Funciones

  • Respiración celular cuyo objetivo es obtener energía en forma de ATP.
  • Producción de moléculas precursoras para la biosíntesis de macromoléculas.
  • Síntesis de proteínas mitocondriales.
  • Almacenamiento de lípidos, prótidos, Fe, etc.

Cloroplastos

Forma lenticular. Hasta 40 por célula. Células fotosintéticas y contienen clorofila.

Estructura

  • Membrana externa (75 Å): En contacto con el hialoplasma. Contiene proteínas denominadas porinas, es permeable a moléculas pequeñas.
  • Membrana interna (75 Å): Membrana continua rodeada de la membrana externa. Es impermeable a iones y metabolitos.
  • Espacio intermembrana.
  • Estroma: Espacio delimitado por la membrana interna, ocupa la mayor parte del cloroplasto y contiene proteínas, ADN y ribosomas. Es el lugar donde se produce la fijación de CO2 y la síntesis de glúcidos, ácidos grasos y proteínas. En su interior se distingue entre: membrana tilacoidal (forman una red de discos aplanados y cerrados llamados tilacoides), ADN plastidial (doble y circular), ribosomas y enzimas.

Funciones

  • Fotosíntesis: síntesis de materia orgánica utilizando energía luminosa, a partir de sustancias inorgánicas como CO2, agua, nitratos, etc.
  • Almacenamiento de sustancias y biosíntesis de proteínas.

Retículo Endoplasmático

Su volumen interno ocupa un 10% del volumen celular. Sus membranas representan más del 50% de las membranas celulares. Comunica con el aparato de Golgi por vesículas y túbulos retorcidos.

Retículo Endoplasmático Rugoso

Formado por sacos aplanados que se encuentran en relación con la membrana nuclear y llevan adosados ribosomas en su cara hialoplasmática. Se unen a las membranas por su subunidad mayor, mediante proteínas de anclaje (riboforinas I y II). Funciones: síntesis de proteínas y glucosilación.

Retículo Endoplasmático Liso

Formado por túbulos de superficie lisa. Funciones: biosíntesis de lípidos, detoxificación y síntesis de glúcidos, lípidos y proteínas complejos.

Ribosomas

Son partículas compactas, no delimitadas por la membrana, redondeadas, de pequeño tamaño y formadas por ARNr y proteínas. Los ribosomas aparecen en el citoplasma tanto de células eucariotas como procariotas. Los ribosomas libres forman grupos de 5-20 unidos por ARNm = polisomas. Son visibles al microscopio electrónico, partículas globulares. Tienen un coeficiente de sedimentación de 80S. Formados por subunidad mayor y menor, y un 80% de agua, 10% de ARNr y 10% de proteínas globulares.

Funciones

La función de los ribosomas es la biosíntesis de proteínas o traducción de nucleótidos de una cadena de ARNm en una secuencia de aminoácidos concreta. La traducción comienza siempre con la unión de las subunidades pequeñas a la cadena de ARNm y después se engancha la subunidad mayor para formar el complejo ribosomal activo.

Aparato de Golgi

Características

  • Posee polaridad tanto en su estructura como en su función.
  • Está constituido por un conjunto de cisternas apiladas en grupos: dictiosomas.
  • Formado por grupos de sacos aplanados, llamados cisternas, delimitados por una membrana lisa y rodeados por vesículas redondeadas.

Se forma a partir del retículo endoplasmático por medio de vesículas que se separan. Estas vesículas se añaden a la cara cis del dictiosoma (convexa), que se orienta hacia el núcleo. En la cara trans (cóncava) se sitúan las vesículas de secreción que contienen los productos de la actividad del aparato de Golgi y se dirigen hacia la membrana plasmática o lisosomas. Esta cara está orientada hacia la superficie celular.

Funciones

  • Embalaje de productos de secreción.
  • Formación de vesículas secretoras.
  • Selección y distribución de moléculas con distintos destinos.
  • Síntesis de polisacáridos: proteínas, celulosa y polisacáridos de la matriz celular.
  • Glucosilación de proteínas, sulfatación y fosforilación de glúcidos.
  • Formación de acrosomas y fragmoplasto.
  • Formación de lisosomas y vacuolas.

Lisosomas

Lisosomas primarios

Contienen enzimas digestivas. Son vesículas de secreción del aparato de Golgi. Contienen una disolución acuosa.

Lisosomas secundarios

Unión de lisosoma primario con vacuola digestiva. Son vesículas voluminosas e irregulares en cuyo interior hay enzimas líticas activas y sustratos en proceso de digestión.

Membrana Plasmática

Separa el citoplasma de la célula del medio externo, permitiendo el intercambio de sustancias con el exterior. Es una zona de contacto entre dos células, cada una presenta un límite que es la membrana plasmática y entre las dos células hay un espacio intracelular. Es una capa fina de unos 75 Å de espesor. Aparece como una estructura trilaminar: dos bandas más oscuras de unos 20 Å en los extremos y una banda más clara en el centro.

Composición

  • Proteínas: Son las encargadas de la mayor parte de las funciones biológicas que desempeñan las membranas. La mayoría tienen actividad enzimática. Asociadas a los glúcidos forman glucoproteínas, que presentan siempre los restos de azúcares en la cara extracelular de la membrana plasmática. Se encargan de mediar el transporte de iones y de otras moléculas biológicas. Son responsables de la permeabilidad selectiva de dicha estructura. Pueden ser intrínsecas, que tienen carácter hidrofóbico, por lo que aparecen inmersas en la bicapa lipídica. No se pueden separar de la membrana sin romper la estructura. Proteínas extrínsecas: Se encuentran en la superficie de la membrana. Tienen carácter hidrofílico, por lo que aparecen unidas a los grupos hidrofílicos de los lípidos. Se pueden separar sin alterar su estructura interna.
  • Lípidos: Son moléculas anfipáticas. Constituyen el 50% de la masa de las membranas celulares. Fosfolípidos, colesterol, glucolípidos y esfingolípidos.
  • Prótidos: Proteínas globulares, la región transmembranosa que se asocia con los lípidos presenta superficie hidrófoba.
  • Glúcidos: Oligosacáridos que forman glucolípidos y glucoproteínas.

Glucocáliz

Revestimiento laxo que recubre la superficie celular de células eucariotas protegiéndola.

Modelo de la Unidad de Membrana

Las membranas observadas al microscopio mostraban una estructura trilaminar. El biomédico Robertson propuso que las capas claras correspondían a las cadenas de ácidos grasos y la oscura a proteínas.

Modelo Mosaico Fluido

  • Las moléculas de fosfolípidos pueden desplazarse: lateralmente en la misma monocapa (muy rápido), rotando sobre sí misma (movimiento flip-flop), las moléculas de fosfolípidos pasan de una monocapa a otra, movimientos laterales y reorientarse en el interior de la membrana.
  • El grado de fluidez depende de la temperatura, composición química, colesterol y rigidez.
  • Su estructura dinámica varía según las condiciones extracelulares e intracelulares.
  • Se adapta a las necesidades fisiológicas.
  • Realiza diversas funciones.
  • Tiene capacidad de crecimiento, regeneración y formación de vesículas.
  • Propiedades: autoensamblaje, autosellado, fluidez, permeabilidad selectiva.
  • Funciones: Delimita el contenido celular (condiciones estables en el interior), comunica con el medio extracelular (transporte activo y pasivo, potencial de membrana, identidad y reconocimiento celular, moléculas marcadoras en superficie y adhesión celular).

Glucólisis

La glucólisis ocurre en el citosol de la célula. Se produce en todas las células vivas, desde procariotas hasta eucariotas animales y vegetales. No necesita oxígeno para su realización y es una secuencia de 9 a 10 etapas. A lo largo de estas etapas, la molécula de glucosa se transforma en 2 moléculas de ácido pirúvico (CH3COCOOH). La molécula de glucosa entra en la célula:

Fase de Lanzamiento

  1. Fosforilación de la glucosa: La glucosa es fosforilada por la enzima hexoquinasa. Esta transfiere un grupo fosfato del ATP (hidrólisis) al azúcar, convirtiendo a la glucosa en glucosa-6-fosfato.
  2. Isomerización a fructosa: La glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato.
  3. Segunda fosforilación: La fructosa-6-fosfato se fosforila a fructosa-1,6-difosfato gracias a la hidrólisis de un ATP.
  4. Escisión: Se abre el anillo de la fructosa-1,6-difosfato y se rompe por el enlace entre los carbonos 3 y 4, originando así el gliceraldehído-3-fosfato y la dihidroxiacetona fosfato.

Fase de Rendimiento Energético

  1. Isomerización DHAP-PGAL: La dihidroxiacetona fosfato se isomeriza a una segunda molécula de gliceraldehído-3-fosfato.
  2. Fosforilación y deshidrogenación: El gliceraldehído-3-fosfato se fosforila gracias al H3PO4 y se oxida mediante la transferencia enzimática de un ion hidruro desde su grupo aldehído al NAD+, formándose 1,3-difosfoglicerato. El NAD+ se reduce a NADH+H+. El 1,3-difosfoglicerato es un compuesto fosforilado de alta energía.
  3. Desfosforilación (ATP): El ácido 1,3-difosfoglicerato se desfosforila, transformándose en ácido 3-fosfoglicerato. Forma ATP.
  4. Isomerización: Se traspasa un grupo fosfórico del ácido 3-fosfoglicerato al segundo carbono, obteniendo ácido 2-fosfoglicerato.
  5. Doble enlace: Tras esta reordenación, se oxida el carbono central del ácido 2-fosfoglicerato, que se convierte en ácido fosfoenolpirúvico. Es una oxidación-reducción interna, en la que la eliminación de una molécula de H2O oxida el carbono 2 a la vez que reduce el carbono 3. La hidrólisis de dicho carbono en el fosfoenolpirúvico libera mucha energía, originando un compuesto de alta energía.
  6. Desfosforilación (ATP): Se transfiere un grupo fosforilo desde el compuesto de alta energía al ADP, formando ATP y piruvato.

Descarboxilación Oxidativa del Piruvato

El piruvato entra en la mitocondria con ayuda de una proteína de transporte. Se convierte en acetil-CoA. Se liberan 2 CO2 y 2 NADH+H+.

Ciclo de Krebs

  1. Condensación: El acetil-CoA se condensa con el oxalacetato y la inmediata hidrólisis del enlace tioéster del acetil-CoA produce citrato y libera gran cantidad de energía.
  2. Isomerización: El citrato se isomeriza en isocitrato al desplazar su grupo carboxilo.
  3. Descarboxilación oxidativa: El ácido isocitrato se descarboxila y pierde CO2. Se oxida perdiendo H2 y forma ácido α-cetoglutarato. Los H2 los capta el NAD+ para dar NADH.
  4. Descarboxilación oxidativa: El ácido α-cetoglutarato es oxidado produciendo NADH, CO2 y el enlace tioéster de succinil-CoA.
  5. Fosforilación: Una molécula de fosfato desplaza el enlace tioéster y forma un enlace acil fosfato con el succinato, liberando la CoA-SH. El grupo fosforilo se libera al GDP y libera ATP.
  6. Deshidrogenación: Mediante oxidación, el succinato se convierte en fumarato. A partir de FAD se genera FADH2.
  7. Hidratación: Se añade una molécula de agua al doble enlace de fumarato: malato.
  8. Deshidrogenación: Etapa oxidativa. Se forma NADH que regenera el oxalacetato.

Al final del ciclo de Krebs se han producido 4 ATP por mol de glucosa, la glucosa desaparece para convertirse en CO2 y H2O. No se utiliza oxígeno.

Virus

Composición química

Los virus más sencillos constan de ácido nucleico. La cápside está formada por proteínas, los más complejos tienen lipoproteínas y glucoproteínas. Algunos virus poseen una enzima proteica (transcriptasa inversa).

Fases víricas

  • Extracelular: viriones inertes.
  • Intracelular: los virus se relacionan con la célula huésped.

Partes de un virus

  • Cápside: Formada por capsómeros.
  • Genoma vírico: ARN o ADN, nunca ambos. Una sola molécula.
  • Envoltura: Membrana lipoproteica, procede de la célula parasitada a la que añaden determinantes víricos.

Clasificación de los virus

  • Según la cápside: Icosaédrica (polio), Helicoidal (mosaico) y Mixta (bacteriófagos).
  • Según la envoltura: sin envoltura y con envoltura.

Ciclo Lítico

  1. Fijación y entrada: El bacteriófago fija su cola a la pared de la bacteria, donde una enzima localizada en la cola del virus debilita los enlaces de las moléculas de la pared. A continuación, el fago contrae la vaina helicoidal, lo que provoca la inyección del contenido de la cabeza a través del eje tubular de la cola del fago: el ácido nucleico penetra en la célula.
  2. Multiplicación: Una vez dentro el ADN del virus, utilizando nucleótidos y la enzima ADN polimerasa de la bacteria, dirige la síntesis de gran cantidad de ARNm viral. Este ARNm viral sirve de base para la síntesis de proteínas del virus. El ADN vírico, utilizando los complejos enzimáticos de la bacteria, se replica muchas veces. Tanto los ácidos nucleicos como el resto de los componentes víricos que se han sintetizado se ensamblan dando lugar a nuevos virus.
  3. Lisis y liberación: En una bacteria pueden formarse unos 100 bacteriófagos que salen al exterior debido a la acción de la endolisina, enzima que lisa la pared bacteriana. Debido a ello, se produce la ruptura de la pared bacteriana y la muerte de la célula. Los virus quedan libres para infectar nuevas células.

Ciclo Lisogénico

No siempre se produce la lisis inmediata de la célula. Hay fagos atenuados que se integran en el ADN bacteriano por entrecruzamiento de dos regiones idénticas de los fagos y de las bacterias, del mismo modo a como ocurre en los plásmidos. Estos fagos integrados se denominan profagos y se replican pasivamente con el ADN de la bacteria. Las bacterias capaces de establecer esa relación con los fagos atenuados se denominan lisogénicas.