Hormonas Vegetales: Tipos, Funciones y Mecanismos
Auxina (Ácido Indolacético IAA): Ácido indolacético (AIA/IAA). Biosíntesis: A partir del triptófano (aunque existen otras rutas). Sintetizada en meristemos apicales d tayo, ojas jóvenes y frutos en desarroyo.Funciones: Crecimiento (elongación celular)
. O Fototrofismo y gravitropismo. Ramificación. Patrón embrionario. Mantenimiento d células madre o Formación d órganos. Transporte: A largas distancias a través del floema. También s mueven vía proteínas d transporte. Normalmente s mueven desde l ápice d la zona aérea acia l ápice d la raí́z. Ayí, ls auxinas cambian d dirección y s mueven a distancias cortas acia arriba. En función del p del medio, vamos a tener 1 equilibrio q va a estar favore100do la formación d la forma protonada o desprotonada. En la parte superior la tenemos en la forma protonada. La forma desprotonada solo puede ser transportada gracias a proteínas transportadoras. Tenemos 2 tipos: En la parte apical d la célula tenemos ls transportadores AUX1. En la parte d abajo, s decir, en la basal tenemos ls transportadores PIN1. En la parte basal d la célula q la produce tiene ls transportadores PIN, donde l transporte s ace desde la membrana al espacio intercelular. Aí l p tenemos 1 d 5, debido al ambiente fisicoquímico. Este p ácido, lo q va a acer s desplazar l equilibrio d la formación d auxina protonada. Esto no quiere decir q no aya auxina desprotonada.La auxina protonada ya s difusible x la membrana. Sin embargo, no puede ser transportada x la membrana, x lo tanto, necesitamos ls transportadores AUX. Sin embargo, en l interior celular tenemos 1 p 7 y x lo tanto s desplaza l equilibrio acia la forma desprotonada. Lo q conseguimos con esta deprotonación s q no salga d la célula xq ya no difunde x la membrana. X lo tanto, entre ls transportadores y esta forma va a permitir 1a dirección del transporte. Con esto s consigue 1 transporte polar d la Auxina. Conseguimos 1 gradiente d Auxina en la planta, q vaya d ls zonas productoras a ls zonas basales. Además, s va a producir 1 reflujo 1a vez q yega a la zona basal. Si s va transportando, y tenemos 1 gradiente d arriba abajo, este gradiente d ormonas s l q actúa como morfógenos. 1a misma ormona puede tener diferentes funciones, e incluso antagónicas, o contrarias en función d su concentración. Orientan a ls células dentro d la planta. Determinan su diferenciación y establecen la polaridad estructural ápical-basal d ls plantas.
Función en la elongación d la pared:
Tenemos 1a pared celular. Cuando la auxina yega va a activar 1a bomba d protones. Esta bomba d protones va a expulsar protones acia l exterior d la célula. En la zona d la pared disminuye l p. En la pared ay unas enzimas, ls Expansinas, q s activan a p bajos. Con la salida d ls protones s va a acidificar este medio, y x lo tanto, ls expansinas s van a activar. Estas vana reducir ls interacciones d la celulosa. Esto va a producir q la pared celular sea más laxa. Esto ace q la célula s expanda debido a la presión d la vacuola. Teoría del crecimiento x acidificaciones: Basada en la extrusión d protones inducida x auxina, a través d +-ATPasas d membrana, q acidifican l apoplasto activando enzimas (expansinas) q relajan la pared celular. Expansinas: rompen ls puentes d idrógeno q mantienen unidas a ls cadenas d polisacári2 q entrelazan ls microfibriyas. S activan cuando l p del apoplasto s acidifica.
Función en l fototropismo del tayo:
La luz produce 1a redistribución lateral d ls auxinas: Zona iluminada, – concentración d auxinas. Zona en sombra, más concentración d auxinas. Si tenemos 1 ápice y l sol incide d forma oblicua o lateral, la planta s va a orientar. En 1 d ls laterales del ápice s va a elongar más. A nivel molecular, ls transportadores PIN van a estar reparti2 d forma omogénea. Estos transportadores s van a translocar, y va a aber mayores concentraciones d transportadores PIN en l lado contrario donde d la luz. X lo tanto, en este lado vamos a conseguir más auxina, y s van a activar ls expansinas, elongán2e esta parte d la planta.
Función en l geotropismo d la raí́z:
La gravedad s percibida en la planta x l movimiento d 1 “cuerpo” q cae o sedimenta: estatolitos. Estatolitos: amiloplastos (plastidios q contienen almidón) d gran tamaño y muxo más densos q l citosol. Están presentes en ls células especializadas d la caliptra denominadas estatocitos. Son células polarizadas con l núcleo “arriba” y l RE en la base y márgenes. La orientación dentro del campo gravitatorio s percibe como presión d ls estatolitos sobre l retículo endoplásmico. La caliptra va a aber unas células q s denomina estatolitos. Estos son ricos en amiloplastos q son muy densos, y x lo tanto, van a ser atraí2 x la gravedad. Ls amiloplastos van a entrar en contacto con ls retículos y la pared d la parte basal. En este proceso s van a activar cascadas d señalización, q van a acer q la auxina s transporte, a100do q ls transportadores PIN s transloquen acia esas regiones. En la raí́z altos niveles d auxina significan 1a no elongación. En este caso, en la pared contraria d la raí́z s donde va a provocar la elongación d la pared. La auxina ace, x lo tanto, l efecto contrario. En la raí́z va a acer altos niveles d citoquininas, q s 1a ormona q proliferación.
Citoquininas:
ls citoquininas s descubrieron al buscar compuestos q incrementasen l crecimiento d ls células vegetales en cultivo in vitro. Regulan la división celular y son imprescindibles xa la viabilidad d ls plantas. Aqueyas moléculas q están en la disposición y tengan redicales van a actuar como citoquininas.
Biosíntesis:
A partir d la purina adenina sustituida (R). Sintetizada en meristemos apicales d la raí́z principalmente (aunque to2 ls órganos). O s transportan desde la raí́z x l xilema.
Funciones:
Senescencia(envejecimiento) d oja:. Movilización d nutrientes. Dominancia apical: s q la planta crece acia arriba y ls raí́ces acia abajo. O Formación d ls SAM (meristemo apical tayo). Desarroyo floral. Rotura d la dormancia y germinación.
Regulación d la división celular:
ls concentraciones normales d la citoquinina van a generar 1 crecimiento normal d ls raí́ces. Mientras q, si ls inibimos, ls raí́ces s desarroyan d forma desmesurada. X lo tanto, la función d la citoquinina en ls raí́ces s la inibición del crecimiento. En la raí́z, suprime la división celular. Lo ace mediane la activación d CDC25, q s 1 inibidor q inibe a ls ciclinas. Activa unas quinasas q fosforilan a la Cdk, y ls Cdk fosforiladas no van a actuar. X lo tanto, incrementa niveles d ciclina D y promueve la entrada en G1 en SAM. Sin embargo, la citoquinina en l tayo lo q ace s estimular l crecimiento.
Funciones coordinadas con Auxinas:
La función no s exclusiva d 1a y d otra. La combinación d ambas en diferentes niveles va a producir diferentes efectos.
Giberelinas:
La giberelina interrumpe l período d latencia d ls semiyas, a100do q germinen. Además, regulan l crecimiento longitudinal del tayo y la enlongación celular, estimulando su desarroyo. Esta ormona s indispensable xa la transición d la planta d su fase juvenil a su fase adulta. Viene d ls terpenoides. Interviene en l crecimiento del tayo y la elongación celular. Esta tiene 1a función exclusiva.
Biosíntesis:
Sigue la ruta d ls terpenoides. S producen principalmente en zona apical d tayo y raí́z y en ls ojas o Embriones en germinación. Plántulas jóvenes:. Ápices del tayo. Semiyas en desarroyo. S transportan x xilema y floema.
Funciones:
Estimula l crecimiento del tayo mediante la estimulación d la división y elongación celular. Regulan la transición d la fase juvenil a la fase adulta. Influyen en la iniciación floral. Promueven la germinación d ls semiyas (ruptura d la dormición) y la producción d enzimas idrolíticas durante la germinación (-amilasa). Ruptura d la Dormancia: s l periodo en l q la semiya permanece en l periodo d latencia,asta q ls condiciones ambientales son favorables.
Giberelinas y movilización d almidón en semiyas:
1 sitio muy importante d síntesis d giberelinas s l embrión. Tenemos 1a semiya q no tiene aparato fotosintético, y necesita energía xa germinar. 1a vez q l embrión a detectado ls condiciones ambientales correctas, empieza a liberara giberelinas. Estas giberelinas s van a repartir x toda la semiya. Existe 1a capa d células q s denomina capa d la aleurona. Estas células son ls q tienen receptores xa giberelinas. X lo tanto, serán ls ricas capaces d responder a ls concentraciones d giberelinas. Cuando detectan ls giberelinas s desata unas cascadas d señalización con proteínas G q yeva a la expresión del material genético, en concreto d la alfa-amilasa, q la van a liberara al en2perma, q s rico en almidón. X lo tanto, la alfa-amilasa, va a generar glucosa, s decir, azúcares.
A nivel molecular: Cuando la giberelina yeva al receptor, va a activar la expresión del gen GAMYB. Este gen 1a vez q s a expresado, s decir, la proteína GAMYB va a unirse a 1a región q s l complejo regulador o receptor d elementos d giberelinas. Este s encuentra en la región promotora d la alfa-amilasa. X lo tanto, va a dar lugar a la expresión d la alfa-amilasa.
Ácido abcísico (ABA):
Participa en procesos del desarroyo y crecimiento, así́ como en la respuesta adaptativa a estrés tanto d tipo biótico como abiótico.
Biosíntesis
A partir del pigmento vegetal carotenoide zeaxantina. L ABA s sintetiza prácticamente en todas ls células d ls plantas vasculares (cloroplastos y amiloplastos). Transportado x l xilema y l floema.
Funciones:
Señalización d d́ficit ídrico. Desarroyo y dormición d semiyas. O Dormición d yemas. S la ormona del estrés ídrico, s decir, s van a liberar cuando la planta esté sometida a la pérdida d agua, o x estar en terrenos muy salinos. X lo tanto, sufre estrés ídrico. Cuando ay estrés ídrico, disminuye l crecimiento del tayo, y aumenta l crecimiento d la raí́z xa poder yegar a terrenos donde aya agua o – concentración salina. La abertura d ls estomas yeva 1 intercambio d vapor d agua, y gaseoso. X lo tanto, esto tiene q ver con l estrés ídrico. Ls partí́culas implicadas en este proceso son ls iones.
Cuando tenemos gran cantidad d iones en la vacuola, xa equilibrar la concentración, va a meter agua en la célula y la célula s inxa. En este caso, s van a abrir ls estomas. Si ls iones salen d la vacuola y al medio extracelular, s produce l proceso contrario. La célula pierde agua, y colapsa, provocando l cierre del estoma.
Célula guarda, puede seguir 2 vías
s dan ambas vías en todas ls plantas.
Vía I: s sabe q interviene l p y ls protones, xo no s sabe q pasa. (l d la derexa). Seguimos la vía del IP3 junto con la. Juntos activan ls canales d calcio, q lo q ace s q iniben 1a bomba d protones, disminuyendo l p. Sabemos q esta disminución o cambio d p provoca l cierre d ls estomas, sin embargo, no sabemos l mecanismo.
Vía II: En l otro caso (l d la izquierda), Cuando ABA yega a su receptor, s va a provocan 1a cascada d señales. S van a activar canales d calcio q ay en la membrana, q van a favorecer la entrada d calcio. L calcio s 1 mensajero secundario, actuando y va a activar más canales d calcio presentes en la vacuola. Al mismo tiempo, va a provocar 1a señal d calcio alta. Esta señal, va a activar ls canales d cloro y d potasio d la vacuola, saliendo d l vacuola a l citoplasma. También va a activar ls canales d cloro y potasio d la membrana, x lo tanto, l cloro y l potasio, van a salir al medio extracelular. Con esto vamos a provocar 1 incremento d iones en la parte extracelular. Esta subida d calcio está inibiendo ls canales d entrada del potasio. X lo tanto, en l interior celular no va a acer iones. Esto va a provocar l incremento d ósmosis, y l agua va a salir d ls células guarda a ls células d la epidermis. Esto ace q ls células colapsen y, x lo tanto, ls estomas s cierran.
Etileno
S 1a ormona gaseosa q s sintetizada x to2 ls órganos d la planta. La producción d etileno aumenta durante la abscisión d la oja, la senescencia floral y la maduración del fruto. Cualquier tipo d erida o estrés puede también inducir su biosíntesis.
s la única fitoormona gaseosa, x lo tanto, va a difundir – y va a afectar a lo q ay alrededor. S la ormona d la maduración.
Biosíntesis:
A partir d S-adenosilmetionina. 1 d ls productos d esto s l Etileno. S descubrió́ con la quema del gas, xq producí́a etileno, y aí abía muxas plantas marxitas. Sintetizada x to2 ls órganos (aunque to2 ls órganos). S libera fácilmente del tejido d origen y pasa a la fase gaseosa d ls espacios intercelulares. Difunden muy bien.
Funciones:
Elongación d raí́ces y ápices. Desarroyo reproductivo (Determinación sexual, senescencia d pétalos, maduración d frutos). O Respuestas al estrés. Agente químico: metales pesa2, yuvia ácida, ozon. Agente físico: eridas, enxarcamientos, radiaciones, altas o bajas temperaturas o Biológico: ataque d insectos, ongos, bacterias y virus. El etileno tiene varios tipos d receptores. Nos fijamos en l receptor ETR1. En ausencia d etileno este receptore está inactivo y está unido a 1a proteína (CTR1), s encuentran en forma d dímero. En esta forma tiene su actividad quinasa activa, y va a fosforilar l dominio carboxilo terminal d la proteína d membrana EIN2. En estas condiciones d fosforilación, la proteína EIN2 está intacta, y ls efectores d la vía están inactivos. Cuando yega l etileno s une al receptore y s produce 1 cambio conformacional, x lo tanto, ya no s 1 dímero. Esto ace q su actividad quinasa esté inactiva, y ya no va a fosforilar e la EIN2. Como EIN2 no está fosforilado, l dominio carboxilo terminal está inestable y s separa, translocán2e al núcleo, donde activa ls efectores d la vía del etileno. Esto yega a activar al factor d respuesta a etilenos (l último q s activa). Este factor s 1 factor d transcripción q s va a unir a ls genes implica2 en la respuesta del etileno, como x ejemplo la maduración.
xa la maduración ace falta q s activen ls enzimas idrolíticas d la pared. Todas ls enzimas, x lo tanto, s van a activar gracias a este factor. S va a producir la síntesis d azúcar, la producción d pigmentos xa q la fruta cambie d color, etc.