Metabolismo de Carbohidratos

Fotosíntesis

Definición: Proceso donde la energía lumínica (luz solar) se convierte en energía química en forma de glucosa.

Fórmula: 6H2O + 6CO2 + Energía → C6H12O6 + 6O2

Fase Luminosa

Ubicación: Dentro de los cloroplastos de la célula vegetal, en los tilacoides.

  1. Fotoexcitación: Los e– de la clorofila se excitan (reaccionan) por la luz solar, provocando la fotólisis del agua.
  2. Fotólisis del agua: Ruptura del H2O en 2 hidrógenos (2H+), un O2 y dos electrones.
  3. Fotofosforilación del ATP: Síntesis del ATP + fosfato llevado a cabo por las ATP-sintasas.
  4. Fotorreducción: Síntesis del NADPH a partir de la unión del NADP+ con el H+ de la fotólisis del agua.

Productos: Oxígeno de la fotólisis, ATP de la fotofosforilación y NADPH de la fotorreducción.

Fase Oscura (Ciclo de Calvin o Ciclo del Carbono)

Ubicación: Dentro de los cloroplastos, en el estroma.

  1. Fijación del carbono: Proceso donde el carbono del CO2 en conjunto con H2O forman glucosa (C6H12O6) con la energía química (ATP y NADPH) producida en la fase luminosa.

Producto: Glucosa

Glucogénesis

El glucógeno puede almacenarse tanto en el hígado (10% y dura 12-14 hrs en ayuno) como en el músculo esquelético (1-2% del músculo).

  1. La glucosa entra al citoplasma de las células y es fosforilada a glucosa-6-fosfato por la enzima hexocinasa. Un ATP aporta el grupo fosfato.
  2. La glucosa-6-fosfato se convierte en glucosa-1-fosfato por la enzima fosfoglucomutasa.
  3. La glucosa-1-fosfato reacciona con UTP y forma UDP-glucosa en una reacción catalizada por la enzima UDP-glucosa pirofosforilasa. En dicha reacción, se libera pirofosfato inorgánico (PPi). El PPi es degradado por una pirofosfatasa a dos Pi.
  4. El UDP-glucosa reacciona con la enzima glucógeno sintasa para formar amilo(1,4-1,6) transglucosidasa, UDP abajo.
  5. Con la enzima ramificante y uridil transferasa dan como último resultado enlaces α-1,6 lineales.

La glucosa es esencial para el tejido embrionario, el cerebro, los eritrocitos y los testículos.


Glucogenólisis

Definición: Ruptura del glucógeno para obtener glucosa.

Ubicación: Dentro del citosol, activado por el glucagón (en el hígado lo activa la epinefrina).

  1. Romper los enlaces α-1,6: Se usa la enzima desramificadora de glucógeno para separarlas en cadenas independientes.
  2. La glucosa-1-P se convierte a glucosa-6-P con la enzima fosfoglucomutasa.
  3. Se separa la glucosa-6-P en Pi y en glucosa con la enzima glucosa-6-fosfatasa.

Gluconeogénesis

Definición: Formación de glucosa a partir de lactato.

1) 2 Piruvatos → 2) Fosfoenolpiruvato → (Piruvato carboxilasa, 2ATP → 2ADP)                           3) 2 Oxalacetato → (PEP carboxiquinasa, 2GTP → 2GDP) 4) 2 Fosfoenolpiruvato → 5) Malato → (NAD+ → NADH) 6) Oxalacetato → (Enolasa) 7) 2 Fosfogliceratos → (Fosfoglicerato mutasa) 8) 3 Fosfoglicerato → (Fosfoglicerato quinasa, ATP → ADP) → 9) 1,3 Difosfoglicerato → (NADH → NAD+) 10) Gliceraldehído 3-fosfato → 11) Dihidroxiacetona fosfato → (Triosa fosfato isomerasa, Aldolasa) → 12) Fructosa 1,6-difosfato → (H2O + Pi + Mg2+) 13) Fructosa 6-fosfato → (Fosfohexosa isomerasa) 14) Glucosa 6-fosfato → (H2O + Pi + Mg2+) Glucosa.

2 Piruvatos + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H+ + 4H2O → Glucosa + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+

Glucólisis

Definición: Oxidación de glucosa a piruvato.

1) Glucosa → Glucosa 6-P (Hexoquinasa)

2) Glucosa 6-P → Fructosa 6-P (Glucosa 6-P isomerasa)

3) Fructosa 6-P → Fructosa 1,6-difosfato (Fosfofructoquinasa)

4) Se divide en dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído 3-fosfato.

5) Gliceraldehído 3-P (Triosa-fosfato-isomerasa)

6) Glicerato 1,3-bifosfato (Deshidrogenasa, 2NADH)

7) Glicerato 3-P (Fosfoglicerato quinasa, 2ADP → 2ATP)

8) Glicerato 2-P (Fosfoglicerato mutasa)

9) Fosfoenolpiruvato (Enolasa, le quita una molécula de H2O)

10) Piruvato (Piruvato quinasa, 2ADP → 2ATP)


Fosforilación Oxidativa

Definición: Proceso final y más importante de la producción de energía en las células eucariotas. Ocurre en la membrana interna de las mitocondrias, donde se genera ATP a partir de la energía liberada por el transporte de e–.

1) Etapa fosforilante: 3 bombas de protones y 1 oxidante FADH2

1.5 Cadena de Transporte de Electrones (CTE)

La CTE está compuesta por cuatro complejos proteicos principales (Complejo I, II, III y IV) y otras moléculas que transfieren electrones, como la coenzima Q (ubiquinona) y el citocromo c.

Fuente de electrones: Los electrones provienen de las moléculas de alta energía NADH y FADH2, generadas en la glucólisis, el ciclo de Krebs y la β-oxidación de ácidos grasos.

Complejo I (NADH deshidrogenasa): Recibe electrones de NADH, los transfiere a la ubiquinona (coenzima Q) y bombea protones (H+) desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana.

Complejo II (Succinato deshidrogenasa): Recibe electrones de FADH2 (generado en el ciclo de Krebs) y los transfiere a la ubiquinona, pero no bombea protones.

Complejo III (Complejo citocromo b-c): Transfiere electrones desde la ubiquinona reducida al citocromo c y bombea más protones al espacio intermembrana.

Complejo IV (Citocromo c oxidasa): Transfiere los electrones desde el citocromo c al oxígeno molecular (O2), el cual se reduce para formar agua (H2O). Este paso es crucial, ya que el oxígeno es el aceptor final de electrones en la cadena. También bombea protones.

2) Quimiosmosis: ADP + Pi → ATP + H2O

Ciclo de Krebs

1) Entrada del grupo acetilo: El enlace que une al grupo acetilo a la CoA se rompe y el grupo acetilo (C2) se une a una molécula de 4 carbonos (ácido oxalacético) para formar ácido cítrico o citrato de 6 carbonos. Se libera la CoA para unirse al ácido pirúvico.

2) Se isomeriza el ácido cítrico a ácido isocítrico, fórmula similar a citrato, tiene el OH unido a diferente carbono.

3) Descarboxilación oxidativa: Se oxida el ácido isocítrico y pierde una molécula de CO2 para formar ácido α-cetoglutárico. El H de la oxidación se transfiere a NAD+ que se reduce a NADH + H+.

4) Descarboxilación oxidativa 2: El ácido α-cetoglutárico se oxida y pierde una molécula de CO2 e incorpora una molécula de CoA-SH para formar succinil-CoA.
5) Fosforilación del sustrato: La CoA se desplaza por presencia del grupo fosfato que se transfiere al GDP para formar GTP que dona un grupo “P” al ADP para ser ATP.
6) Deshidrogenación: El ácido succínico se oxida en ácido fumárico cuando 2H se transfieren a la coenzima FAD que se reduce a FADH2.
7) Hidratación: El ácido fumárico se transforma en ácido málico al agregar H2O.
8) 2da deshidrogenación: El ácido málico se oxida y forma ácido oxalacético. Se eliminan 2 átomos de H y van a NAD+ que se reduce a NADH + H+. Este ácido regenerado puede combinarse con otra molécula de acetil-CoA y el ciclo vuelve a empezar.


Fermentación Láctica

1) Glucólisis: Ocurre en el citosol de las células. Durante la glucólisis, 1 mol de glucosa (C6H12O6) se descompone en 2 moles de piruvato (C3H4O3), produciendo una pequeña cantidad de energía.

Glucosa → 2 Piruvato + 2NADH + 2ATP

2) Reducción del piruvato: En condiciones anaeróbicas (falta de oxígeno), el piruvato generado en la glucólisis no puede entrar en la mitocondria para ser oxidado en el ciclo de Krebs. En su lugar, es reducido para formar lactato (C3H6O3).

2 Piruvato + 2NADH → 2 Lactato + 2NAD+ (Lactato deshidrogenasa)

Sucede en: Hipoxia, contracción vigorosa, eritrocitos, tumores malignos.

Fermentación Alcohólica

Organismos: Microorganismos y levaduras.

1) Glucólisis (Glucosa a Piruvato): 1 mol de glucosa (C6H12O6) es degradada en el citoplasma de la célula para formar 2 moles de piruvato (C3H4O3).
Durante la glucólisis, se generan:
– 2 moléculas de ATP (energía).
– 2 moléculas de NADH, que deben ser recicladas para continuar el proceso.
2) Descarboxilación del piruvato: El piruvato se convierte en acetaldehído mediante la eliminación de un grupo carboxilo (-COOH), lo que produce CO2. (Piruvato descarboxilasa)
3) El acetaldehído se reduce a etanol (C2H5OH) mediante la transferencia de electrones desde el NADH, lo que regenera NAD+.

Enzima: Alcohol deshidrogenasa